*본 글은 전공자 전용입니다. 따라서 비전공자분들에겐 어려울 수 있는 내용이 다소 포함되어 있습니다.
방아벌레의 특징과 화석기록
방아벌레는 현재 1만여 종이 존재하는 방아벌레과(Elateridae)에 속하는 곤충들이다. 이들은 더듬이의 형태, 융합된 가슴 측 마디, 전 흉곽(prothorax)의 형태를 통해서 구분된다.
이들의 특징은 점프하듯이 뛰어오르는 것이다. 이들의 앞, 중간다리 사이에 위치한 전 흉골 돌기(Prosternal process)는 길게 튀어나와 있는데, 이 튀어나온 돌기로 중 흉복강(mesosternal cavity)을 누르면 스프링처럼 퉁겨져 올라가게 된다. 이때 클릭하는 소리가 나기도 해서 방아벌레는 클릭 딱정벌레 (click beetle)라고도 불린다. 이런 움직임은 마치 쥐덫의 움직임과 비슷한데, 먹이를 건드는순간 덫을 당기는 스프링이 풀어지면서 덫이 당겨지는 원리와 비슷하다. 이 특징은 현재까지 1만여 종 정도 발견된 모든 방아벌레에게서 공통으로 보이는 특징이다.
방아벌레가 점프하는 모습
방아벌레의 화석기록은 현재까지 영국, 호주, 키르기스스탄, 독일, 중국, 카자흐스탄, 미국에서 발견되었으며, 가장 오래된 방아벌레의 화석기록은 2억 4천 7백만 년 전 ~ 2억 8만 년 전으로 추정되는 (트라이아스기 중기 아니시안절(Anisian)에서 노리안절(Norian) 시기) 엘라테리디움(Elateridium)속이 가장 오래된 방아벌레과의 화석으로 보인다. 다만 이 속에 속하는 안구스티우스 종(E. angustius), 위아나마텐세 종(E. wianamattense)은 날개 일부분만 발견된 상황이라 정확히 방아벌레에서 어떤 분류군에 속하는지 알기 어렵다.
진주층에서 발견된 방아벌레는 프로타그리프누스아과(Protagrypninae)에 속하는데, 이 분류군에 속하는 방아벌레의 화석기록은 2억년 전 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기 사이의 경계(래티안절에서 헤탄기안절)에서 백악기 시기인 1억 2천 2백만 년 전 (압티안절)까지 화석기록이 발견된다. 이 분류군은 1973년에 러시아 학자 볼로디미르 돌린이 만든 분류군이다.
1. 진주층의 방아벌레
진주층에서 발견된 방아벌레 화석은 총 2속 2종이다. 두 속 모두 기존에 발견된 프로타그리프누스아과에 속하는 것으로 보인다(자세한 내용은 후술).
(1) 메가리토메루스 마고할미(Megalithomerus magohalmii)
속명 뜻: 그리스어로 크다를 뜻하는 'megas'에 현생 속 lithomerus를 붙인 속명 (lithomerus속과 매우 유사하면서도 큰 신체)
종명 뜻: 한국 전설에서 나오는 여신 마고할미에서 따온 종명
1. 메가리토메루스속의 신체 묘사:
- 40mm 이상의 몸길이
- 전흉배판 디스크 (Pronotal disc)에서 후측면부가 용골 후면 (posterior carina) 앞쪽이 약간 휨.
- 전흉배판 디스크 (Pronotal disc)의 용골 후면 (posterior carina)에 배측면우로 깊은 홈이 존재.
- 전흉골 (prosternum)에 얕은 홈이 2쌍 파여있다.
- 전흉골 (prosternum) 측면이 쭉 뻗어 있다.
- 중흉복강 (mesosternal cavity)이 길게 뻗어 있다.
- 후관절판 (metacoxal plate)이 배엽(abdominal ventrite)의 측면에 닿지 않는다.
- 딱지날개 (elytron)에 날개 줄 부재.
=>앞가슴(prothorax)의 후측 모서리가 뒤로 향해 있다는 점, 후흉복 돌기(prosternal process)와 중흉복강(mesoventrial cavity)가 존재한다는 점, 후 관절판(metacoxal plate)가 존재하는 점을 들어 방아벌레로 동정되었다.
방아벌레상과중에서 1) 후흉복(Prosternum)에 주름이 존재, 2)중흉복판(mesoventrite)에 횡쪽으로 융합선 존재 한다는 점을 근거로 프로타그리프누스아과(Protagrypninae)에 속하는 것으로 동정되었다.
2. 메가리토메루스 마고할미(Megalithomerus magohalmii)의 신체 묘사:
머리:
- 머리 - 턱밑 마디 (mentum)이 사각형에 가까운 구조
- 아래턱이 휘어져 있으며 끝에 치아 2개가 존재.
가슴:
- 앞가슴 (prothorax) - 전흉배판 (pronotum)의 너비가 길이만큼 길고, 딱지날개 길이의 1/2
- 전흉배판 디스크 (Pronotal disc)는 넓고, 근외부가 약간 휘어 있다.
- 측면이 널게 둥글다.
- 뒤쪽 모서리가 뾰족하며, 짧은 용골이 판의 1/5 길이로 후 측면에서 존재한다.
- 용골이 배 측으로 깊게 파여 있다.
- 후 측면이 근위부로, 그리고 측면의 절반 정도로 약간 휘어져 있다.
- 전흉골 (prosternum)이 후복부 돌기 (prosternal process)를 제외하고 사각형이며, 후관절강 (procoxal cavities)
근처로 약간 튀어나와 있으며, 2쌍의 얕은 홈이 측면에 세로로 존재.
- 전흉배 융합선 (pronotosternal suture)이 1쌍이며, 전방으로 넓게 개방되어 있다.
- 전흉배 돌기 (prosternal process)는 전흉배 (prosternum)의 측면부의 1/2 길이 이며, 총알 모양이며, 끝부분이
삼각형 형태가 전체 길이의 1/2 길이이다.
- 전관절공 (procoxal cavities)이 타원형 형태이며, 후측으로 개방되어 있다.
- 날개가슴마디 (Pterothorax)에서 소순판 (scutellum)이 삼각형에 가까운 형태이며, 앞쪽으로 좁고 둥굴다.
- 중흉복판 (mesoventrite)의 형태는 거의 육각형이며, 횡적 융합선이 전방의 2/5 부분에 위치한다.
- 중흉복강 (mesosternal cavity)에 지상돌기 (digitate)가 기저부(basally)쪽으로 좁게 존재.
- 중흉전복판 (mesepisternum)은 거의 삼각형 형태이며, 비스듬하게 횡적 융합선이 전방의 1/3 위치에 존재.
- 중흉후측판 (mesepimeron)이 직사각형에 가까운 형태이다.
- 중흉복판 (mesoventrite)와 후흉복판 (metaventrite)가 짧은 융합선으로 나누어진다.
- 중관절 (mesocoxa)이 중흉후측판 (mesepimeron)으로 개방되어 있다.
- 중간 가운뎃 다리 (mesotibia)의 길이가 중간 앞 다리 (mesofemur)의 3배이며, 짧은 돌기가 끝 근처에 존재.
- 후흉복판 (metaventrite)의 형태가 사다리꼴이며, 납작하고, 근위부로 세로형태의 흉합선 존재.
- 후흉전복판 (metepisternum)이 매우 길다.
- 후관절 판 (metacoxal plate)이 날개 형태이며, 측면이 앞쪽으로 갈수록 가늘어진다.
- 딱지날개 (Elytra)의 너비는 전흉배판 (pronotum)만큼 길며, 측면부를 따라 야간 휘어 있으며, 불규칙적으로 구멍이
존재하며, 뚜렷한 날개 줄은 없다.
- 딱지날개 (elytra)의 길이와 너비 비율이 2.14
- 딱지날개 (elytra)의 길이와 전흉배판 까지의 길이 비율이 2.09
- 딱지날개 (elytra) 끝이 융합선과 거의 만난다 (융합선의 끝 1/3 까지의 위치를 제외).
- 가슴판 (sternite)에 여 5개가 있으며, 첫 번째 에서 다섯 번째로 갈수록 점진적으로 좁아진다.
- 항문상판 (pygidium)은 좁고 끝으로 갈수록 둥그렇게 된다.
배:
- 배 (abdomen)에서 흉배 (ventrite)의 기저부에서 중간까지 넓게 퍼져 있고, 후근위부로 볼록하다.
(2). 코레아그리프누스 진주(Koreagrypnus jinju)
속명 뜻: 현생 방아벌레의 한 속 Agrypnus에 화석 발견지 한국 (korea)을 붙인 속명.
종명 뜻: 화석이 발견된 도시 진주시에서 따온 종명.
1. 코레아그리프누스속의 신체 묘사:
- 눈이 더듬이 첫 번째 절 (antennal scape)만큼 길다.
- 전흉배판 (pronotum)이 사각형 모양.
- 전흉골 (prosternum)에 근외부 판 (medial plate)이 부재.
- 하이포메론 (hypomeron)에 전흉골 융합선 (pronotosternal suture)을 따라 넓게 눌린 자국 존재.
- 중흉복판강 (mesoventrite cavity)가 길게 늘어져 있다.
- 후복판 (metaventrite)의 후방 측면 (posterior margin)이 후복판의 길이보다 길다.
- 딱지날개에 뚜렷한 날개 줄 부재.
=> 중국 이시안층(Yixian Formation)에서 발견된 파라리토메루스 (Paralithomerus)속과는 전흉배 (prosternum)에 근외부 판이 부재하다는 점에서 비슷하나, 전흉배판 융합선 (pronotosternal suture)의 전면부의 개방(anterior opening)부위가 더 작다는 점, 후관절판 (metacoxal plate)가 배 복판 (abdominal ventrite)의 맨 윗 부분의 측면에 닿는다는 점에서 다르다. 쥐라기 후기 리토메루스(Lithomerus)속과는 후복판 (metaventrite)의 형태에서 유사하나, 눈이 더 작다는 점, 하이포메론 (hypomeron)에 눌린 자국이 있다는 점에서 다르다.
프로타그리프누스아과(Protagrypninae)에 속하는 이유는 중흉복판 (mesoventrite)에 횡적으로 융합선이 존재하기 때문이다.
2. 코레아그리프누스 진주의 신체 묘사:
머리 전체, 더듬이 일부, 가슴과 배 전체, 관절강 보존.
머리:
- 꼭지의 형태가 원형에 가까우며 불규칙적으로 구멍이 존재한다.
- 이마 (frons)는 삼각형에 가깝다.
- 이마 조각 (clypeus)은 왼외부로 길게 뻗어있다.
- 입술 (labrum)은 반타원형 형태이다.
- 턱밑 마디 (mentum)는 직사각형 형태이다.
- 턱은 휘어져 있고 끝에 이빨 한 쌍이 있다.
- 더듬이 (antenna)는 실 형태이다.
- 더듬이 첫 번째 마디 (scape)의 길이는 두 번째 마디 (pedicel) 길이의 2배이다.
- 세 번째 더듬이 마디 (antennomere)의 길이는 두 번째 마디와 비슷하다.
가슴:
- 앞 가슴 (prothorax)에서 전흉배판 (pronotum)의 너비는 길이와 거의 비슷하며, 딱지날개보다 2.6배 짧다.
- 전흉배판 디스크는 세로로 약간 볼록하며, 전방~근외부로 갈수록 눌려있으며, 불규칙한 구멍이 존재한다.
- 가슴의 전방부는 근외부로 볼록하다.
- 전흉배판 디스크는 세로로 약간 볼록하며, 전근위부로 (anteromedially) 눌려있으며, 불규칙적으로 구멍이 나 있다.
- 전방면은 근위부로 볼록하다.
- 측면부가 약간 둥글다.
- 후방 모서리가 뾰족하고 후방 쪽으로 뻗어 있으며, 디스크의 1/4 길이이다.
- 후방면이 근위부로 쌍으로 둥글게 물결형태를 하고 있다.
- 전흉골 (prosternum)의 형태는 전흉골 돌기 (prosternal process)를 제외하면 사각형태를 하고 있으며, 전방으로 둥근 형태를 하고 있으며, 전관절강(procoxal cavity)근처의 가장자리가 약간 오목한 형태를 하고 있다.
- 전흉골 융합선 (pronosternal suture)은 한 쌍이 존재하며, 점진적으로 전방의 개방된 방향으로 점진적으로
넓어진다.
- 전흉골 돌기 (prosternal process)의 길이는 전흉골 (prosternum) 측면의 1/2 길이를 하고 있으며, 총알 형태에 끝의
삼각형 형태의 길이가 1/3을 차지한다.
- 하이포메론 (hypomeron)은 전흉골 융합선 (pronotosternal suture)을 따라 넓게 눌려있으며, 능선이 전방 쪽으로
세로로 비스듬하게 존재한다.
- 전관절공 (procoxal cavity)의 형태는 사각형에 가까운 형태이고 외측면으로 약간 오목하게 들어가 있으며,
따로 떨어진 채로 넓게 개방되어 있다.
- 날개가슴마디 (Pterothorax)에서 소순판 (scutellum)은 달걀 형태이다.
- 중흉복판 (mesoventrite)의 형태는 사각형에 가까우며 측면으로 오목하며 전방으로 볼록하며 융합선이 중간에
위치한다.
- 중흉복강 (mesosternal cavity)의 형태는 달걀과 비슷하며 전방부가 절반 정도의 너비이며, 후방부가 긴 삼각형에
가까운 형태이다.
- 중흉전복판 (mesepisternum)이 중흉후측판 (mesepimeron)으로 튀어나와 있으며, 전방부에서 1/3 쪽으로 융합선이
존재한다.
- 중흉후측판 (mesepimeron)은 전체적으로 삼각형 형태이다.
- 중흉복판 (mesoventrite)과 후흉복판 (metaventrite)는 중흉복판강 (mesoventrite cavity)의 횡부쪽에 나 있는 짧은
융합선으로 나누어진다.
- 후흉복판 (metaventrite)의 형태는 사각형 형태이며 납작하고, 근위부로 세로로 융합선이 존재한다.
- 후흉전복판 (metepisternum) 의 길이는 후흉복판 (metaventrite)만큼 길다.
- 후관절 판 (metacoxal plate)는 칼날 형태이며, 배 판 (abdominal ventrite)의 측면부까지 닿는다.
- 후관절공 (metacoxal cavity)은 서로 가깝게 존재한다.
- 딱지날개는 전흉배판 (pronotum)보다 너비가 더 길고 불규칙적으로 구멍이 존재하며, 뚜렷한 날개줄이 부재하다.
- 날개의 측면부는 중간이 둥글다.
- 날개의 길이와 너비의 비율은 1.99.
- 날개 길이와 전흉배판의 길이 비율은 2.64.
- 딱지날개 끝은 전체가 거의 만난다.
배:
- 복부 (abdomen)에서 흉복판 (ventrite)의 기저부가 후관절 판 (metacoxal plate)까지 거의 평행하며, 후근위부로
오목하다.
- 복부에 5개의 복판 (sternite)이 존재하며, 첫 번째부터 다섯 번째 복판 (sternite)은 점진적으로 좁아지며, 표면이
거칠다.
- 항문상판 (pygidium)은 삼각형에 가까운 형태이다.
프로타그리프누스아과
프로타그리프누스아과는 전흉골 (prosternum)의 중간에 판 (plate)이 존재하며, 중흉복판 (mesoventrite)의 횡부쪽에 융합선이 존재한다는 점이 특징이다. 진주에서 발견된 두 방아벌레는 모두 이 특징에 부합하기에 프로타그리프누스아과로 분류되었다.
프로타그리프누스아과는 쥐라기 초기에서 백악기 초기까지 존재한다. 가장 최근 화석 기록은 중국 라이양층 (Laiyang Formation)에서 발견된 1억 3천만 년 전 즈음의 화석기록이다. 그 외에 화석기록으로 러시아의 백악기 바란기니안절 (Valanginian)에서 하우테리비안절 (Hauterivian)시기 지층인 자자층 (Zaza Formation)에서 발견된 폴로스테라스테리니스아족 (Pollostelasterini)의 화석과 바레미안절 (Barremian)시기의 레바논 호박 (Lebanese amber)에서 발견된 기록이 있다.
진주층의 지질 연대는 기존에 프로타그리프누스아과의 화석이 발견된 지층의 연대보다 이후 시기의 지층이다. 따라서 진주층에서 발견된 두 방아벌레는 프로타그리프누스아과의 최후의 분류군 이었을 가능성이 있다.
메가리토메루스 마고할미는 프로타그리프누스아과중 가장 거대한 크기의 방아벌레이다. 현생 방아벌레중 가장 높이 뛰는 종들은 대부분 몸길이가 15mm 안팎이며, 그보다 큰 경우 점프하는 높이가 낮아지게 된다. 따라서 메가리토메루스 마고할미는 그리 높게 뛰지는 않았을 가능성이 있다. 어쩌면 방아벌레들은 크기에 따른 점프 높이의 한계가 있을 가능성이 있다. 다만 현생 종 중에서 아우두오인 세계최대방아벌레 (Oxynopterus auduoin)처럼 더 큰 종도 점프를 하기에 메가리토메루스 마고할미는 그 한계에 다다르지는 않았을 것이다.
(3). 결론
-진주층에서 발견된 두 방아벌레의 화석은 최후의 프로타크리프누스아과 분류군이었을 가능성이 있다.
-메가리토메루스 마고할미는 길이가 47.8 mm로 방아벌레 화석중에서 가장 크기가 큰 표본이다. 다만 현생 방아벌레 중 아우두오인 세계 최대 방아벌레 (Oxynopterus auduoin)처럼 더 큰 종도 있기에 전체 방아벌레 중에서 가장 큰 종은 아니다.
연구 출처-
주 연구 출처-
Sohn, J. C., Nam, G. S., Choi, S. W., & Ren, D. (2019). New fossils of Elateridae (Insecta, Coleoptera) from Early Cretaceous Jinju Formation (South Korea) with their implications to evolutionary diversity of extinct Protagrypninae. PLoS One, 14(12), e0225502.
그외의 내용-
Wang X-L, Wang Q, Jiang S-X, Cheng X, Zhang J-L, Zhang Z-K, et al. Dinosaur egg faunas of the Upper Cretaceous terrestrial red beds of China and their stratigraphical significance. J Stratigr. 2012; 36:400–416.
(중국에서 발견된 백악기 방아벌레 화석)
Zherikhin VV, Mostovski MB, Vrsˇansky´ P, Blagoderov VA, Lukashevich ED. The Unique Lower Cretaceous Locality of Baissa and Other Contemporaneous Insect-Bearing Sites in the North and West Transbaikalia. Proc First Paleoentomol Conf Moscow 1998. 1999;185–192.
(러시아 방아벌레 화석)
Kirejtshuk A, Azar D. Current knowledge of Coleoptera (Insecta) from the Lower Cretaceous Lebanese amber and taxonomical notes for some Mesozoic groups. Terr Arthropod Rev. 2013; 6:103–134.
Maksoud S, Azar D, Granier B, Ge´ze R. New data on the age of the Lower Cretaceous amber outcrops of Lebanon. Palaeoworld. 2017; 26:331–338.
(레바논 호박)
Kundrata, R., Packova, G., & Hoffmannova, J. (2020). Fossil genera in Elateridae (Insecta, Coleoptera): a Triassic origin and Jurassic diversification. Insects, 11(6), 394.
(방아벌레의 화석기록)
'곤충 화석 연구' 카테고리의 다른 글
| 곤충의 ecological radiation (0) | 2022.04.09 |
|---|---|
| 과 단위로 분석한 딱정벌레 화석기록에서 보이는 신종 출현과 멸종 빈도 (0) | 2021.08.26 |
