화석 연구가의 전공자용 논문 리뷰

 곤충은 대략 4억 8천만년전 공룡이 출현하기도 이전 시기인 고생대 석탄기 시기에 출현하였다. 그리고 21세기 현재까지 꾸준히 화석기록에서 모습을 나타내고 있으며, 현재는 모든 동물계 (animalia)에 속하는 생물 중에서 다양성이 가장 높다. 현재 곤충은 생태계에서 매우 다양하게 분포하며, 다양한 방식으로 생존하고 있다. 상당수의 곤충은 성장과정에서 번데기 과정을 거치는 완전변태 (Holometabolism)를 한다. 그외에 많은 종류의 개미 및 벌들은 꽃에서 꽃가루받이를 통해서 수분을 하거나, 사회군집을 만드는 진사회성 (Eusocial)으로 살아가기도 한다.  어떤 곤충은 다른 곤충의 번데기에서 기생(parasitoid)을 하며 살아가기도 한다. 다른 곤충을 흉내내는 의태 (Mimicry)나 주변과 비슷한 색깔로 위장(camouflage)을 하는 곤충도 존재한다. 곤충의 이런 다양성은 언제부터 시작된것인가에 대해서 화석기록을 통한 연구가 최근에 발표되었다.

1. 중생대 시기 곤충

 중생대는 흔히 공룡의 시대라고 불리는 시대이다. 영화 쥐라기공원을 비롯한 많은 매체에서 공룡이 등장하는데 이 공료들이 실제로 살았던 시기가 중생대였기에 중생대를 공룡의 시대로 부르는 것이다. 그런데 중생대는 비단 공룡의 시대만은 아니었다. 곤충화석 기록을 보면, 곤충의 다양성이 폭팔적으로 증가하면서 동시에 현재까지 생태계에서 살아있는 곤충의 상당수가 중생대 시기에 나타났기 때문이다. 특히  완전변태를 하는 곤충, 진사회성 곤충, 꽃가루받이를 하는 곤충, 기생을 하는 곤충, 의태를 하는 곤충, 위장을 하는 곤충의 화석기록이 중생대 시기부터 모습을 드러내기 때문이다. 이증에는 분자배열 연구결과와도 일치하는 사례가 존재하기도 한다. 최근에 중국 난징의 과학 아카데미와 중국과학원 연구팀이 완전변태를 하는 곤충 (Holometabolous insect), 군집 생활을 하는 곤충 (Eusocial insect), 기생 생활을 하는 곤충 (Parasitoid insect), 꽃가루받이 생활을 하는 곤충(Polinating insect)에 대해서 발견되어온 화석기록을 리뷰한 논문을 발표하였다.

1. 곤충의 완전변태 (Holometabolous insect)

곤충 중에서 번데기과정을 보내는 곤충을 내시류 (Endopterygota)라고 한다. 이들은 곤충 전체 분류군 중에서 95%이상을 차지하는 매우 많은 분류군으로, 1) 환경 변화를 보다 더 잘 견딜수 있다는 점, 2) 유충으로 보내는 기간과 성충으로 보내는 기간을 나누어 상호간에 먹이 경쟁을 피할수 있게 하는 점을 근거로 곤충이 대규모로 번성할 수 있는 요인이 되었다.

 번데기 과정을 곤충은 언제부터 시작한 것일까. 화석기록상 가장 오래된 기록은 석탄기 후기에 발견된 화석이다. 정확한 분류군은 알수 없으나, 번데기 과정을 거치는 곤충임은 분명하였다. 3억 1천 4백만 년 전 지층에서 발견된 곤충 아비오티에라 갈리카(Avioxyela gallica) -stem hymenopterid-, 스테파나스투스 폴리나에 (Stephanastus polinae) -stem coleopterid-, 그리고 메타볼라르바 벨라(Metabolarva bella)가 있다. 이중에서 아비오티에라와 스테파나스투스는 각각 오늘날 벌과 딱정벌레의 조상을 포함하는 Hymenopterid, Coleopterid에 속하는 것으로 보인다. 둘다 번데기 과정을 거치는 분류군이다. 

 하지만 완전변태를 하는 곤충의 본격적인 화석기록은 좀더 이후인 중생대 시기의 지층에서 나타난다. 프랑스의 북동부에 위치한 보주 산맥 (Vosges)에 위치한 2억 4천 7백만 년 전에서 2억 4천만 년 전 사이의 트라이아스기 지층인 볼치아의 사암 (Grès à Voltzia)에서 딱정벌레의 날개 화석이 발견되었으며, 중국 북동부의 트라이아스기 라디니알절인 2억 3천 8백만 ~ 2억 3천 7백만 년 전의 지층 (퉁촨층-Tongchuan Fm-)과 카르니안절 지층 (카라마이층-Karamay Fm-)에서 딱정벌레, 밑들이, 강도래, 물벌레의 화석이 발견되었다. 이중 딱정벌레, 밑들이, 강도래는 번데기 과정을 거치는 분류군이다.

 한편 북미에서는 미국 유타주 남쪽의 트라이아스기 후기 카르니안절 시기에 만들어진 지층인 친리층 (Chinle Fm)에서 번데기 과정의 흔적화석이 구과식물 나무 (Conifer Wood)에서 발견되기도 하였다. 이 화석에는 실로크리프타 두로씨(Xylokrypta durossi)라는 학명이 붙었는데, 수직구조의 번데기방을 만든 점, 그리고 크기로 미루어보아 원시딱정벌레 (Archostemata)의 한 종류인 곰보벌레과(Cupedidae)의 곤충이 만든 것으로 추정된다고 한다. 비록 이 화석이 가장 오래된 내시류의 것은 아니겠지만, 이 화석은 가장 오래된 곤충의 번데기 흔적이 화석으로 남은 사례이다.

 트라이아스기 시기는 후기에 접어들면서 기후의 극심한 변화가 일어났다. 대륙의 이동 및 해류의 흐름 변화등으로 인해 기후의 변화가 일어나면서 2백만년이 넘는 기간동안 대규모의 폭우가 쏟아지면서 트라이아스기 말 대멸종의 방아쇠를 당기게 되었다. 폭우가 끝나자 기후는 점차 건조해졌고 대멸종이 일어났는데, 번데기 과정을 거친 곤충은 이런 극심한 변화에서도 번데기 과정을 통해서 더 잘 버텨서 다른 곤충보다 더 많은 규모가 살아남았던 것으로 보인다. 

2. 군집생활을 하는 곤충 (Eusocial insect) 

 인간은 사회 생활을 하는 사회적인 동물이라고 통칭한다. 그런데 이런 사회활동을 인간만 하는것이 아닌 곤충도 한다. 사회구조를 이루며 군집을 이루는 곤충을 사회성 곤충 (Social insects)이라고 하는데, 벌, 개미, 흰개미가 대표적으로 사회구조를 이루며 사는 곤충이다. 현재까지 발견된 군집생활을 하는 곤충 중에서 진딧물 (aphid), 총채벌레목 (thrips), 나무좀 (ambrosia beetles), 은주둥이 벌 (crabronid wasp), 어리호박벌아과(Xylocopine), 꽃등에아과(stenogastrine)의 경우에는 화석기록이 전무한 유령 분류군 (Ghost lineages)에 속한 상황이다. 이는 군집활동흔적이 퇴적활동에서 보존되기 어려우며, 이 곤충들중에서 진딧물, 총채벌레등은 지질학적으로 최근에 나타난 탓에 기록이 적은것으로 판단된다.

 곤충의 군집활동에 대한 화석기록은 주로 흰개미, 개미, 벌에서 관측이 된다.

(1). 흰개미의 군집생활 화석기록

 흰개미는 군집생활을 하는 곤충중 가장 오래된 곤충인 것으로 보인다. 화석기록과 분자배열 연구결과는 모두 흰개미의 기원이 대략 트라이아스기 후기 ~ 쥐라기 후기 시기에 나타난 것으로 추정된다. 다만 흰개미의 가장 오래된 화석기록은 호박에서 발견되는데, 미얀마에서 발견되는 1억년 된 호박에서 가장 오래된 흰개미의 화석이 여러 종 발견되었다. 2016년에 발견된 흰개미에는 크리쉬나테르메스 요드(Krishnatermes yoddh), 기간토테르메스 렉스(Gigantotermes rex)라는 학명이 붙었다. 기간토테르메스는 후에 기노르모테르메스속(Ginormotermes)으로 재분류 되었다. 2002년에 보고된 연구에서는 흰개미 스톨로테르메스과(Stolotermitidae)에 속하는 코스모테르메스 물투스(Cosmotermes multus)와 코스모테르메스 오파쿠스(Cosmotermes opacus)가 발견되었다. 코스모테르메스는 총 8개체의 병정개미와 56개체이 일개미, 25개체의 여러 모습의 어린 개체가 발견되었다. 화석이 발견된 퇴적환경을 미루어볼때 코스모테르메스는 눅눅하거나 썩은 나무 속에서 살았던 것으로 보이는데, 이는 이들의 군집생활 생태를 보여준다고 한다. 화석기록을 미루어보아, 흰개미는 최소한 1억년 전부터 군집을 이루며 여러 직위로 나누어진 생활을 하였던 것으로 보인다.

(2). 개미의 군집생활 화석기록

 개미의 경우는 어떨까? 개미는 군집생활을 하는 곤충의 대표적인 예시이다. 이들은 한 둥지에서 어마어마한 생물량으로 군집을 이루며, 동시에 다른 곤충(ex: 진딧물)과 관계를 가지기도 한다. 이런 개미의 기원은 어떻게 되는가? 분자배열 연구 결과 개미는 쥐라기 후기에서 백악기 초기 시기에 벌의 한 부류에서 분화한 것으로 추정된다고 한다.

 또한 화석기록에서도 가장 오래된 개미의 화석은 대략 1억년 전 즈음에 만들어진 미얀마의 호박에서 주로 발견되었다. 주로 지옥개미라고 불리는 하이도미르메스아과(Haidomyrmecinae)에 속하는 개미가 발견되었다. 지옥개미들은 특이한 점이 하나 있는데, 이들의 턱 구조는 오늘날 개미보다 척추동물과 더 비슷하게 움직인다는 것이다. 오늘날 개미들은 하악턱이 좌우로 움직이면서 먹이나 사물을 무는데, 과거 지옥개미들의 경우, 턱이 아래로 움직이는 방식을 하고 있다. 이런 턱구조는 개미보다는 척추동물과 비슷하다. 호박에서 주로 발견되는 지옥개미는   날개 없는 여왕, 날개 있는 수컷,  일꾼등으로 형태의 차이를 보이며 발견된다는 특징이 있다. 이는 개미들의 군집이 최소 1억년은 넘게 이루어졌음을 보여주는 근거라 할수 있다.

 지옥 개미의 또 다른 특징은 다른 곤충이 개미에게 기생을 한다는 점이다. 오늘날에도 개미에 기생을  하는 곤충이 있는데, 예시중 하나로 딱정벌레중에서 풍뎅이붙이과(Histeridae)에 속하는 곤충이 있다. 이들은 개미를 꾀어내는 (myrmecophilous)곤충으로, 개미에 기생을 해서 침투한 뒤에 개미의 알이나 둥지 혹은 개미가 모아둔 먹이를 먹으며 산다. 이들은 주로 화학적, 혹은 형태적으로 개미를 속여서 기생을 한다. 이들은 주로 병정개미나 일개미들에게 기생을 하여서 개미의 둥지로 들어간다.

 개미에게 기생을 하는 딱정벌레는 그 진화사가 1억년은 된듯 한다. 미얀마에서 발견된 호박에서 발견된 곤충 중에서 이렇게 개미에게 기생활동을 했던 것으로 추정되는 딱정벌레가 발견이 되었기 때문이다. 프로미르미스테르 키스트네리(Promyrmister kistneri)라는 곤충으로, 이 딱정벌레 역시 풍뎅이붙이과에 속한다. 이 곤충은 뒷다리 밑마디 (postcoxal)에 분비샘 (secretory glands)을 가지고 있는데, 이를 통해서 화학적 작용을 통해 개미의 둥지 내부로도 들어갈 수 있었을 것으로 추정이 된다. 개미는 보통 호르몬으로 의사소통을 하기에 개미에게 우호적인 호르몬을 분비하면 둥지로 들어가는것이 가능할 수 있기 때문이다. 이 딱정벌레는 개미의 군집생활이 최소 1억년은 되었음을 지시하는 또 다른 증거라 할 수 있다.

(3). 벌의 군집생활 화석기록 

 벌은 페름기 시기에 분화를 하였으며, 현재 2만여종이 살고 있으나, 군집생활은 꿀벌과 (Apidae), 꼬마꽃벌과(Halictidae)등등 따로따로 군집생활을 발달하였다. 그러나 다양성은 높지만 벌의 화석기록에서 군집생활에 대한 것은 개미나 흰개미와 달리 많지 않다. 벌의 군집생활이 남은 화석기록은 호박벌(Bumble bee), 꿀벌(Honey bee), 무침벌(Stingless bee)등에서 화석기록이 부분적으로 보일뿐이다. 대표적인 사례는 1988년에 보고된 미국 뉴저지주에 분포한 9천 6백만 년 전 즈음의 지층에서 발견된 호박에서 무침벌의 일종인 트리고나 피스카(Trigona pisca)의 사례가 있다.

 꿀벌이나 호박벌뿐 아니라 말벌, 그리고 쌍살벌과 호리병벌등이 속하는 말벌과(vespidae)의 경우 군집생활에 대한 화석기록이 희박하다. 중생대 시기 말벌의 둥지 화석이 미국 유타주에서 발견되었으나, 직접적으로 이들의 체화석은 중생대 이후인 팔레오세 때부터 발견이 되며, 그마저도 호리병벌은 화석기록이 부재한  상황이다. 종합해보면, 벌은 개미나 흰개미와는 달리 군집생활에 대한 화석기록이 부족한 상황이다.

3. 기생 생활을 하는 곤충 (Parasitoid insect)

오늘날 살아있는 곤충의 20%가 기생을 하며 살아간다. 현재까지 총 7개의 목-풀잡자리목(Neuroptera), 딱정벌레목(Coleoptera), 부채벌레목(Strepsiptera), 파리목(Diptera), 날도래목(Trichoptera), 나비목(Lepidoptera),벌목(Hymenoptera)-에서 기생활동이 관측된 바 있다. 이중에서 벌은 기생생활을 하는 곤충의 75%, 파리는 20%를 차지한다. 쥐라기 전기 이전의 곤충들의 기생생활에 대해선 뚜렷한 화석기록이 없어 알기 어려우나, 벌의 경우에는 쥐라기 전기서부터 화석기록이 등장한다. 따라서 최소한 쥐라기 전기서부터는 기생생활을 하였을 가능성이 있다고 받아들여진다.

 기생생활을 하는 곤충은 주로 쥐라기 중기에서 백악기 전기동안 폭발적으로 증가한 것으로 보이는데, 당시 식물상의 변화로 영향을 받은 것으로 보인다.

4. 꽃가루받이 생활을 하는 곤충 (Polinating insect)

오늘날 꿀벌, 등에, 딱정벌레등 많은 곤충들이 꽃에서 꿀을 빨고 꽃가루를 옮기는 꽃가루받이 활동을 한다. 꽃의 정확한 기원 시점은 아직 알수 없지만, 화석기록을 보면 쥐라기 시기에 꽃이 살았던 것으로 보인다. 현재까지 발견된 가장 오래된 꽃은 중국 내몽골지역에서 살았던 플로리게르미니스 주라시카(Florigerminis jurassica)로, 이 꽃은 현재 존재하는 원시적인 꽃인 목련이나 암보텔라와 유사하다고 판단하였다. 꽃이 등장하기 전부터 살았던 식물인 겉씨식물의 경우에는 곤충의 꽃가루받이가 아니라 바람을 타고 꽃가루받이를 하였으리라고 판단된다. 

 그렇다면 곤충의 꽃가루받이는 언제부터였을까? 화석기록을 보면 꽃가루받이를 한 가장 오래된 곤충의 화석기록은 미얀마에서 발견된 호박화석에서 발견된 딱정벌레 안기모르델라 부르미티나(Angimordella burmitina)의 화석으로, 이 곤충의 화석은 꽃가루와 함께 발견되었다. 대략 9천 9백만 년 전에 살았던 이 곤충은 아직까지는 꽃가루받이를 한 가장 오래된 곤충의 사례로 뽑히고 있다. 딱정벌레 외에도 파리목, 밑들이목, 풀잠자리목, 총채벌레목(thysanoptera), 그리고 멸종한 분류군인 dictyoptera의 한 종류인 Alienopteridae에 속하는 곤충에서 꽃가루받이 흔적이 보인다고 한다.

 중생대 시기 더듬이가 긴 곤충의 특이점이 하나 있는데, 겉씨식물에서 꽃가루 받이를 하는 곤충들은 다양성이 매우 높았다. 위에서 언급한 밑들이목과 풀잠자리목, 파리목은 백악기 중기 카친 호박에서 발견되는데, 총 5개의 과로 분류가 되며, 당시 백악기 중기에  꽃가루받이를 하는 곤충의 다양성과 복잡성이 높았다는 것을 보여준다. 당시 꽃의 꿀이 들어있는 관의 길이에 따라서 꽃가루받이를 하는 곤충들의 주둥이의 길이에 차이가 있었던 것으로 보인다.

5. 의태(mimicry), 위장(Camouflage)

 의태와 위장은 생물이 포식자로부터 몸을 지킬때, 혹은 먹이를 사냥할 때 쓰는 수법이다. 이 패턴의 기원을 알기 위해서는 화석기록을 살펴보는 것이 필수적인데, 곤충의 일반적인 기원은 분자배열등으로 알수 있지만, 행동 패턴은 화석기록으로만 흔적이 나타나기 때문이다.

 1. 의태

 의태는 곤충이 다른 곤충이나 사물 (주로 식물)로 모습을 흉내내는 것으로, 그 정확한 기원이 고생대로 추정되지만 아직 그에 대해선 논란이 진행중이다. 의태에 대한 직접적인 화석기록은 중국 내몽골의 다오후고우(Daohugou)라거슈타테로, 그 시기는 대략 1억 6천 6백만 년에서 1억 5천 7백만 년 사이의 쥐라기 초기이다. 이 지역에서 풀잠자리류의 화석이 발견되었는데, 날개, 등의 형태가 식물과 유사하였다.

 백악기 시기의 곤충화석에서도 이런 화석 기록이 등장한다. 브라질 북동부에 분포한 크라토 층 (Crato formtion)에서 잔가지를 닮은 형태의 대벌레를 닮은 메뚜기 프로스코피아과 (proscopiidae)에 속하는 에오프로스코피아 마르틸리 (Eoproscopia martilli)의 화석이 보고된 바 있다. 미얀마의 카친호박(Kachin amber)으로도 불리는 버마 호박(Burmese amber)에서는 좁쌀메뚜기과(Tridactylidae)  필론트리닥틸루스 왕기 (Phyllontridactylus wangi)의 화석이 발견된 바 있는데, 이 곤충은 우산이끼(liverwort)나 부처손과 식물인 셀라기넬라 (spike mosses)와 비슷한 형태의 중간다리 (mesothoracic legs)와 뒷다리 (metathoracic legs)를 가지고 있었다.

 미얀마 호박에서는 좁쌀메뚜기뿐 아니라 풀잠자리의 유충과 대벌레의 화석이 보고된 사례도 존재한다. 풀잠자리상과(Chrysopoidea)에 속하는 필로크리사 후안기 (Phyllochrysa huangi)라는 풀잠자리의 유충, 그리고 대벌레목에서 정확한 과(family)를 알수 없는 대벌레 엑스타토소마 스티크툼 (Extatosoma stictum)가 발견된 사례가 있었다. 이 곤충은 가느다란 전흉배판(pronotum)과 다리 (leg), 복부 (abdomen)을 가지고 있었다.

의태외에 곤충이 주변 환경에 맞게 위장을 하는 경우도 있는데 풀잠자리, 노린재는 주변환경에서 돌아다니는 물체를 이용해서 위장을 하는 행동이 관측되기도 한다. 화석기록에서 이런 사례는 많지는 않으나, 레바논, 스페인, 프랑스, 카친 호박에서 비슷한 행동 패턴이 관측된 사례가 있다.

카친 호박에서 발견된 곤충화석 중에서 다듬이벌레목(Psocodea)에 속하는 곤충과 두꺼비노린재과(Gelastocoridae)의 유충이 식물에서 떨어진 파편을 신체의 metanotum의 후방 경계면, 등, 복부의 abdominal tergum에 모아서 위장을 한 사례가 발견된 적 있다. 

 스페인에서도 곤충이 위장을 한 사례가 발견된 기록이 있다. 1억 1천 2백만 년 전에서 1억 9백만 년 전 사이 시기인 스페인 엘 소플라오 (El Soplao)지역에서 발굴되는 호박에서 뱀잠자리붙이상과 (Hemerobioidea)에 속하는 할루키노크리사 디오게네시 (Hallucinochrysa diogenesi)의 유충 화석이 보고되었다. 이 곤충의 유충은 등쪽에 몸을 덮을수 있는 관 형태이 결절 (tubular tubercle)을 아주 길게 가지고 있었다. 이 결절은 유충이 몸을 위장할 떄 필요한 부산물을 달아놓는 용도로 쓰이는 것으로 보인다. 이런 특징은 오늘날 풀잠자리 유충에서도 보이는 특징이다. 2018년에 레바논에서 발견된 1억 3천만 년 전에 쌓인 호박에서 티루스크리사 멜콰르트 (Tyruschrysa melqart)라는 풀잠자리의 유충 화석이 보고되기도 하였다. 이 유충은 흙을 몸에 붙여서 위장을 하였던 것으로 보인다.

 의태와 위장은 곤충의 생존전략중 하나인만큼, 의태와 위장을 연구하는 것은 고환경 연구에 중요하다고 볼수 있다.

6. 곤충화석기록의 한계

 곤충은 세계 여러 지역에서 서식하는 만큼, 화석도 세계 여러 지역에서 발견된다. 그중 절반 이상은 주요 화석지인 라거슈타테 (Lagerstätten)에서 발견되었다. 다만 화석으로 남기 어렵다는 작고 척추동물 대비 약한 신체 때문에 대부분의 곤충 화석은 분류학적으로 과(family)단계에서 다루어지는 경우가 대부분이다. 또한 호박처럼 곤충의 몸을 덮는 경우에는 소형 곤충의 화석도 보존되나, 진흙등으로 보존되는 퇴적환경에서는 소형 곤충의 호석이 보존되는 경우는 많지 않으며, 대부분 중형 이상의 곤충의 화석이 더 온전하게 보존되는 경우가 많다. 

 곤충의 화석은 보존되기 어려운만큼, 대멸종에서 어떻게 적응하여 살아남았는지 알기 어려운 경우가 많다. 특히 오늘날 곤충의 생태 대부분이 화석기록에서 보이는 중생대를 끝낸 K/Pg 대멸종에서 곤충이 어떻게 살아남아 진화하였는가는 알수있는것이 많지 않다.

 곤충의 화석기록은 부족한 부분이 많은만큼, 현재까지 알려진 곤충의 진화사 상당수가 불완전한 부분이 많을수 있다는 것을 뜻한다.

연구 출처-

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사진 출처-

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*본 글은 전공자 전용입니다. 따라서 비전공자분들에겐 어려울 수 있는 내용이 다소 포함되어 있습니다.

연구 요약

딱정벌레는 높은 다양성을 보이는 곤충으로, 화석기록에서도 다양한 종이 발견되었다. 그러나 기존에는 딱정벌레의 화석기록에서 보이는 딱정벌레 종의 다양성 추세에 대한 연구가 전무하기에, 본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록에서 보이는 다양성을 과 단위에서 분석하였다. 그중 멸종에 대한 분석 결과, 딱정벌레는 페름기 이후에 큰 다양성의 감소를 가진 것으로 보였다. 그런데 재밌는 점은 딱정벌레 중에서 가장 큰 다양성을 가지는 다식아목의 경우에 첫 출현 이후로 과 단위로는 대멸종 시기에도 큰 멸종을 겪은 적이 없다는 결과가 나왔다. 즉, 딱정벌레 중에서 가장 큰 분류군을 가지는 다식아목에 대해서는 더 많은 화석을 통한 더 세밀한 분석, 또는 다른 방식이 필요한 것으로 보인다.

 딱정벌레는 높은 다양성을 보이는 곤충으로, 전체 곤충 중에서도 특히 높은 다양성을 보이는데, 현재까지 대략 38만여 종이 보고되어 왔다. 딱정벌레목 (Coleoptera)에 속하는 곤충들은 큐티클 성분의 단단한 껍데기 성분으로 이루어진 딱지날개(Elytron)가 겉 날개를 이루고 있다. 이 특징은 딱정벌레 화석에서도 자주 보인다. 이는 다른 곤충화석과는 다른 특징이라고 할 수 있다. 보통 곤충 화석이 파손된 채로 발견되거나 호박 (mber) 속에서 파묻힌 채로 발견되는데, 딱정벌레의 화석은 다른 곤충들보다 보존되기 훨씬 더 유리한 경우가 많다. 

 그러나 딱정벌레의 분류군은 현재까지 분자생물학적 분석에 기반한 분석이 대부분이며 화석기록에서 보이는 패턴에 대한 분석은 현재까지 매우 부족한 상황이다. 따라서 본 글에서 다루는 논문은 딱정벌레의 화석기록을 분석하였다. 

 연구 방법으로 각종 문헌에서 나온 딱정벌레의 화석기록을 찾은 뒤에, 그 데이터들을 샘플 표준화 기술 (Sample standardization technique)로 분석해서 종의 다양성, 과 (family)의 출현빈도와 멸종 빈도에 대해서 분석하였다.

재료 및 방법

(1). 데이터 확보

 본 연구에서 사용된 딱정벌레 화석 데이터는 두 사이트 (https://fossilinsectdatabase.co.uk/search.php, http://zin.ru/animalia/coleoptera/eng/paleosys.htm)에서 구했다. 딱정벌레 화석 연구 문헌은 1800년대부터 2014년까지의 딱정벌레 화석 자료를 찾았다. 딱정벌레의 분류군에 대한 자료는 지난 150년 동안 계속 연구되면서 바뀌어왔는데, 본 연구에서 딱정벌레 분류군에 대한 자료는 Bouchard et al (2011)에서 가져왔다.

(2). 화석 연대

 본 연구에서 3억년 전 부터 현대와 큰 차이가 없는 시기까지의 딱정벌레들의 시간대를 2천 5백만 년을 기준으로 간격을 나누었다. 2천 5백만 년보다 시간대가 더 길 경우, 딱정벌레의 진화가 빠른 속도로 이루어진 패턴은 전부 통합이 되었고, 시간대가 더 짧을 경우, 결론을 내리기 충분한 패턴이 관측되지 못하였다 (패턴이 아주 일부만 관측되기 때문). 더군다나 분석 결과 딱정벌레의 층서 범위의 중간값 (median stratigraphic range)이 산출된 시기가 7천 8백만 년 전 즈음인데, 이는 대부분의 딱정벌레목 (Coleoptera)에 속하는 과 (family)들이 2천 5백만 년 동안 최소 2번 다양성이 늘어났다는 뜻이다. 

 화석의 연대 측정이 제대로 이루어지지 않은 표본의 경우에는 해당 표본이 발견된 지역의 지층이 속하는 시기의 중간 즈음으로 측정되었다. 예를 들어 마이오세 시기에 발견된 화석이라고만 나와 있고 정확한 연대에 대한 언급이 없으면 연대를 중간 즈음으로 잡았다. 예를 들어서, 화석이 마이오세 시기에 발견되었다고만 기록되어 있다면, 5백만 ~ 2천 3백만 년 사이의 1천 4백만 년 즈음으로 연대를 잡았다.

(3) 종 범위

 본 연구에서 딱정벌레의 화석종 범위를 2억 6천 7백만 년 전 시기 곰보벌레과 (Cupedidae)에서 현생 종까지를 범위로 잡았다. 현생 종의 경우 모든 과 (family)가 화석기록에서도 관측되기에 현생 종까지 층서 범위로 집어넣었다. 총 221 지역에서 발견된 5553과 (family)를 기준으로 잡았다.

결과

 221개의 지역에서 발견된 딱정벌레 화석을 분석한 결과, 가장 종의 다양성이 높은 시기는 쥐라기 후기에서 백악기 전기까지, 그리고 신생대 중반인 것으로 나왔다. 반면에, 백악기 후기에서는 눈에 띌 정도로 다양성이 매우 줄어들었다. 특이한 점은 백악기 후기에 들어서서 다양성이 급격히 감소하는 점이 척추동물에서도 보인다는 점이다. 이는 당시 전 지구적 변화 (해류의 순환 변화 등)이 원인으로 지목되었다.

 분석 결과 화석 표본의 종 다양성과 생물의 출현 시기는 대략 일치한 것으로 나타났으며, 가장 높은 시기는 전기 백악기와 에오세 시기로, 보존 가능성 (preservation probability)이 0.7로 가장 높았고, 가장 낮은 시기는 백악기 백악기의 후반부로 0.2로 확 떨어졌다. 즉, 딱정벌레목 (Coleoptera)의 다양성이 백악기 전기 시기에 급격하게 감소하였다는 뜻이다. 

 딱정벌레 화석은 다양한 환경에서 발견된다. 여타 다른 곤충의 화석처럼 호박 속에서 발견되는 경우가 있고, 호수, 강, 바다 등 다른 생물의 화석과 동일하게 퇴적되어서 화석화가 되는 경우도 많다. 재밌는 건 현재까지 발견된 딱정벌레 화석 중에서 85%가 호박이 아닌 다른 환경에서 발견이 되었다는 것이다. 여기에는 몇 가지 이유가 있는데, 첫 번째, 호박이 되는 송진을 분비하는 나무가 백악기 전기에 출현하였기 때문에 1억 6천 5백만 년 전에 살았던 곤충은 호박에서 발견될 수 없다. 두 번째 이유로 송진을 분비하는 나무가 살지 않는 곳에서는 곤충이 호박에 갇힐 수 없는 이유가 있다.

 현재까지 호박에서만 발견된 딱정벌레 분류군은 총 87과로, 전체의 대략 41% 정도 수준이다. 그에 반면에, 호수 환경에서 발견된 딱정벌레의 분류군은 114과로 전체의 54%를 차지하고 있다. 더군다나 호박에서 발견된 딱정벌레 화석 중 4과 (전체의 2%)만 호박에서만 발견되었다. 즉, 대부분 호박에서 발견된 과들은 전부 퇴적층에서도 발견이 되었다는 것이다.

 물론 이 결과가 꼭 호박에서 발견된 곤충의 화석이나 진화 연구에 큰 의미가 없다는 뜻은 아니다. 38개의 과는 첫 발견이 호박에서 이루어졌으며 (전체의 18%), 또한 보존율이 매우 높기 때문이다.

 분류군 다양성

 딱정벌레는 분자생물학적으로 기원을 추적한 결과 석탄기 시기로 추정되었다 (McKenna et al. 2019). 따라서 본격적인 화석기록의 시작 역시 그 시절에 쌓인 지층에서부터 발견이 된다. 현재까지 딱정벌레목(Coleoptera)은 총 4개의 아목으로 나누어진다. 딱정벌레목에 포함되는 원시딱정벌레아목 (Archostemata), 식균아목 (Myxophaga), 식육아목 (Adephga), 다식아목 (Polyphaga)은 모두 화석기록에서도 발견이 된다.

 현재까지 딱정벌레목 (Coleoptera)에는 총 215과 이상 (원문에서는 214과였으나, 본문에서 다루는 논문 이후로 식균아목에서 새로운 과가 보고되었다.)이 발견되었으며, 179과는 현존하고 있고, 35과는 완전히 멸종하였다. 그중에서 총 148과 (69% 정도)가 화석기록으로 확인되었다. 그리고 그중 113과 (63% 정도)는 현재도 살아있는 과이다. 

 화석기록이 전무하거나 부족한 딱정벌레류로는 식육아목 (Adephaga)에 속하는 아스피디테스과 (Aspidytidae) -빠른 유속이 흐르는 강에서 서식1-, 메루과 (Meruidae) -돌과 모래가 있는 빠른 유속의 구불구불한 하천-, 다식아목 (Polyphaga)에 속하는 크네오글로싸과 (Cneoglossidae) -얕은 물이 흐르는 개울에 있는 썩은 나무 속-, 가 있다. 이들은 1) 종수가 300종 이하로 적고, 2) 서식환경이 화석화되기 쉽지 않은 환경이기 때문으로 보인다. 

 그 외에는 호바르티우스과 (Hobartiidae)나 플로이오필루스과 (Phloiophilidae), 스파에리테스과 (Sphaeritidae)처럼 호박에 덮이지 않는 이상 보존되기 어려울 정도로 매우 크기가 작거나 낙엽 속등에서 서식하여서 송진에 덮여서 화석화되는 경우를 제외하면 화석이 되지 않는 경우 역시 화석을 찾기가 쉽지 않다.

딱정벌레목의 종 다양성을 연구할 때 중요한 분류군은 다식아목 (Polyphaga)이다. 여기에 2가지 이유가 있는데, 첫 번째로 다식아목 전체 분류군에서 90% 정도 될 정도로 다양성이 매우 크다. 두 번째 이유는 이 다양성을 만든 요인으로, 식성의 다양성이 큰 비중을 차지한다. 원시딱정벌레아목 (Archostemata)는 주로 나무를 갉아 먹는다. 식균아목 (Myxophaga)는 주로 조류 (algae)를 먹는다. 식육아목 (Aephaga)는 주로 육식성이며, 극히 일부 에외가 있다. 이에 반면에 다식아목 (Polyphaga)은 식성에서 여러 다양성을 가진다. 다식아목 중에서 다양성이 큰 분류군인 반날갯과 (Staphylinidae), 풍뎅잇과 (Scarabaeidae)는 조류 (algae)를 먹거나, 나무를 먹거나 (xylophage), 초식 (folivore)이거나, 육식 (carnivores)이다. 기존 연구에서는 다식아목의 이런 다양한 식성의 진화가 다식아목의 거대한 다양성을 야기하였다고 한다.

 따라서, 본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록을 셋으로 나누었다. 1) 다식아목에 속하는 분류군, 2) 다식아목에 속하지 않는 비다식아목 분류군, 3) 스템그룹에 속하는 분류군으로 나누어졌다. 나눈뒤에 시대별로 출현 시기를 정리하였다. 화석기록에서 비다식아목 분류군이 가장 먼저 출현하였으며, 트라이아스기 전기에 다양성이 가장 높았다.  다식아목은 비다식아목과 비슷한 시기에 출현 하였으나, 쥐라기까지는 다식아목의 다양성이 비다식아목의 다양성을 따라잡지 못하였다. 비다식아목과 다식아목의 다양성은 쥐라기 이후부터 서서히 바뀌었는데, 비다식아목의 분류군이 천천히 감소하기 시작하였고, 멸종하는 비율이 증가하였다. 이 다양성의 감소 결과로 식육아목이 5과, 원시딱정벌레아목이 4과까지 감소하였다.

멸종과 딱정벌레의 다양성

  본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록을 2가지 방식으로 계산하였다. 연구진은 본 연구에서 각각 net diversification 방식 (계통군에서 새로운 종의 출현 시기와 기존 종의 멸종 시기의 차이를 계산하여 다양성의 추세를 알아보는 방식. 예를 들어, net diversification 값이 높으면 멸종한 종보다 출현한 종의 비율이 더 높으므로 다양성이 증가하는 추세이며, 그 반대로 값이 낮으면 멸종한 종의 비율이 더 높으므로 다양성이 감소하는 추세이다.)과 per capita 방식 (출현 시기와 멸종 시기를 기준으로 특정 생물의 서식 시기를 계산하는 방식. 여기에서는 층서적인 차이점을 기준으로 잡았다. 즉, 어느 한 종의 발견된 지층과 지층의 가장 이른 층서와 가장 늦은 층서의 시기 모두 살았던 것으로 판단)으로 다양성의 추세를 계산하였다. 딱정벌레의 전체 분류군은 페름기 시기를 지나면서 급격히 감소하였다. 쥐라기 전기와 백악기 전기에 잠시 증가하는 양상을 띠기는 하였으나, 대부분 감소하는 추세였다. 

 net diversification방식 결과, 딱정벌레는 페름기 시기에 가장 높은 다양성을 보였다가 페름기 이후로 급격한 감소추세를 보였다. 쥐라기 전기, 백악기 저기에 잠깐 증가 추세를 보였다.

 본 연구를 진행한 연구진은 다식아목과 다식아목이 아닌 딱정벌레들인 비다식아목으로 나누어서 다양성의 변화에 대해서 주목하였다. 재밌는 점은 다식아목과 비다식아목의 다양성이 매우 큰 차이를 보인다는 점이다.  net diversification 결과, 비다식아목은 페름기 시기에 가장 높은 값을 보였다가 트라이아스기 동안 매우 급격한 감소추세를 보였으며, 대체로 낮은 값을 보였다. 다식아목은 쥐라기 전기에 가장 높은 값을 보였으며, 백악기 중기에 잠깐 증가추세를 보였고, 그 외에는 낮은 값을 보였다. 이 패턴은 기존에 딱정벌레의 분자생물학적 분석을 통한 분류군에 대한 연구에서 딱정벌레의 과 이상 단위의 다양성이 트라이아스기와 쥐라기 시기에 갈린다는 결과를 증명하기도 하였다.

 per capita 계산으로 딱정벌레의 다양성 증가에 대한 분석 결과 (신종의 출현 빈도), 다식아목의 다양성이 가장 크게 상승하는 시기는 백악기 중기이다. 이 시기에는 재밌는 점이 하나 있는데, 바로 꽃이 피는 식물이 출현하고 크게 다양해지는 시기였다. 어쩌면 다식아목의 다양성 증가가 꽃의 다양성과 연관이 있을지도 모른다.

 그러나 꽃 외에도 연구진은 다른 가능성을 내놓았다. 호박이다. 딱정벌레가 호박 속에서 발견되는 시기는 대략 전기 백악기를 전후하고 있다. 현재 백악기 시기 호박이 주로 발견되는 시기 (알비안 호박층 (Albian amber), 버마 호박층 (Burmese amber), 레바논 호박층 (Lebanese amber), 타이미르 호박층 (Taimyr amber)가 대부분 이 시기와 거의 맞물린다. 하지만 호박은 주로 꽃이 피는 식물보다는 구과류에 속하는 아라우카리아과 (Auraucariaceae)에서 분비되기 때문에 어쩌면 꽃이 아니라, 이 식물들과 더 연관이 있을 가능성이 있다. 즉, 호박 덕분에 퇴적환경에서 보존되기 어려운 아주 작은 딱정벌레도 보존이 가능해서 다양성 증가에 대한 계산에 반영되기 더 쉬었던 것으로 본 것이다.

 반대로 멸종한 빈도는 어떨까? 비다식아목의 멸종 빈도는 페름기에서 트라이아스기 전기에 stem Coleoptera의 멸종이 높은 빈도를 차지하였다. 주로 원시적인 그룹일수록 멸종하는 빈도가 더 컸다. 이는 다른 곤충 분류군에서도 자주 보이는 변화이다. 그런데 재미있는 건 다식아목의 경우이다. 다식아목은 원시적이든 아니든 멸종하는 빈도가 시간에 따라서 큰 차이를 보이지를 않는다. 다른 종들과 비교를 해보면, 다식아목은 멸종하는 빈도가 가장 최하위권을 기록하는 듯하다. 즉, 다식아목은 시기에 따른 멸종의 비율이 큰 차이를 가지고 있지 않다는 것이다 (멸종을 안 한다는 것이 아니다. 단지 멸종하는 비율이 차이를 보이지 않는다는 것이다.).

 비다식아목과 다식아목은 모두 공룡이 대멸종한 사건인 K-Pg 대멸종을 겪었다. 그런데 재밌는 점은 이들은 K-Pg 대멸종 당시 어떠한 타격도 받지 않았다는 결과가 나왔다는 점이다. 연구진은 현재 곤충화석은 과 이하로는 분류하기가 쉽지 않아서 어쩌면 K-Pg 대멸종이 다른 방식으로 딱정벌레의 생태계에 영향을 주었을 가능성도 있다고 결론 내리며, 더 많은, 또는 새로운 방식의 분석이 필요한 것으로 보았다.

 다식아목은 오늘날 딱정벌레중 가장 다양성이 높은 분류군이다. 연구진은 이 높은 분류군을 가진 원인을 '딱정벌레가 어떻게 높은 다양성을 가질 수 있었을까'가 아니라 '다식아목은 어떻게 멸종을 피할 수 있었을까?'로 질문을 바꾸어야 어떻게 그런 높은 다양성을 가질수 있는가에 대한 해답을 얻을 수 있을 것으로 보았다. 즉, 현재까지 다식아목은 과 단위 이상의 대멸종을 겪은 적이 없기에, 과 이하로 분석을 해야 다식아목의 다양성에 대한 해답을 얻는 것에 다가갈 수 있는 것이 결론이다.

요약

1. 본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록을 분석하여 다양성의 추세를 그려보았다. 2천 5백만 년을 간격으로 신종의 출현 빈도/멸종에 대해서 그래프를 그렸다.

2. 현재까지 총 215과 이상의 딱정벌레가 발견되었으며, 그중에서 148과가 화석기록에서 확인되었다. 그리고 그중에서 113과는 현재도 살아있다.

3. 딱정벌레의 다양성은 페름기 이후에 급격하게 감소하였으며, 그 이후로는 쥐라기, 백악기 전기에 다양성이 증가하는 추세를 보이기도 하였다. 

4. 딱정벌레중 가장 큰 다양성을 가지는 다식아목과 비다식아목으로 나누어 분석한 결과, 비다식아목은 페름기 ~ 트라이아스기 시기에 다양성 빈도에서 큰 감소세를 보였다. 다식아목의 경우, 쥐라기 전기, 백악기 전기동안 다양성이 큰 증가를 하였다. 멸종한 빈도를 보면, 비다식아목은 페름기 ~ 트라이아스기 전기 동안 막대한 멸종이 있었으며, 그 이후로 멸종한 빈도는 시기에 따라 차이를 보였다. 반면에 다식아목의 경우, 시기에 따라 멸종에 대한 빈도가 차이를 보이지 않았다.

5. 다식아목의 멸종 빈도와 다양성에 대해서는 더 많은 화석기록이 발견되어서 더 상세한 (과 이하 단위) 분석이나 또 다른 방식의 접근법이 필요한 것으로 보인다.

연구 출처-

주 연구 출처-

Smith, D. M., & Marcot, J. D. (2015). The fossil record and macroevolutionary history of the beetles. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 282(1805), 20150060.

기타 자료-

Bouchard, P., Bousquet, Y., Davies, A. E., Alonso-Zarazaga, M. A., Lawrence, J. F., Lyal, C. H., ... & Smith, A. B. (2011). Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys, (88), 1.

Costa, C., Vanin, S. A., & Ide, S. (1999). Systematics and bionomics of Cneoglossidae with a cladistic analysis of Byrrhoidea sensu Lawrence & Newton (1995)(Coleoptera, Elateriformia). Arquivos de Zoologia, 35(3), 231-300.

Jarzembowski EA. 1989 A century plus of fossil insects. Proc. Geol. Assoc. 100, 433 – 449. (doi:10. 1016/S0016-7878(89)80019-7)

Labandeira CC, Sepkoski JJ. 1993 Insect diversity in the fossil record. Science 261, 310– 315. (doi:10. 1126/science.11536548)

McKenna, D. D., Shin, S., Ahrens, D., Balke, M., Beza-Beza, C., Clarke, D. J., ... & Beutel, R. G. (2019). The evolution and genomic basis of beetle diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(49), 24729-24737.

Misof B et al. 2014 Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346, 763 – 767. (doi:10.1126/science.1257570)

Ribera, I., Beutel, R. G., Balke, M., & Vogler, A. P. (2002). Discovery of Aspidytidae, a new family of aquatic Coleoptera. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 269(1507), 2351-2356.

Spangler, P. J., & Steiner JR, W. E. (2005). A new aquatic beetle family, Meruidae, from Venezuela (Coleoptera: Adephaga). Systematic Entomology, 30(3), 339-357.

*본 글은 전공자 전용입니다. 따라서 비전공자분들에겐 어려울 수 있는 내용이 다소 포함되어 있습니다.

방아벌레의 특징과 화석기록

 방아벌레는 현재 1만여 종이 존재하는 방아벌레과(Elateridae)에 속하는 곤충들이다. 이들은 더듬이의 형태, 융합된 가슴 측 마디, 전 흉곽(prothorax)의 형태를 통해서 구분된다.

이들의 특징은 점프하듯이 뛰어오르는 것이다. 이들의 앞, 중간다리 사이에 위치한 전 흉골 돌기(Prosternal process)는 길게 튀어나와 있는데, 이 튀어나온 돌기로 중 흉복강(mesosternal cavity)을 누르면 스프링처럼 퉁겨져 올라가게 된다. 이때 클릭하는 소리가 나기도 해서 방아벌레는 클릭 딱정벌레 (click beetle)라고도 불린다. 이런 움직임은 마치 쥐덫의 움직임과 비슷한데, 먹이를 건드는순간 덫을 당기는 스프링이 풀어지면서 덫이 당겨지는 원리와 비슷하다. 이 특징은 현재까지 1만여 종 정도 발견된 모든 방아벌레에게서 공통으로 보이는 특징이다.

방아벌레가 점프하는 모습

  방아벌레의 화석기록은 현재까지 영국, 호주, 키르기스스탄, 독일, 중국, 카자흐스탄, 미국에서 발견되었으며, 가장 오래된 방아벌레의 화석기록은 2억 4천 7백만 년 전 ~ 2억 8만 년 전으로 추정되는 (트라이아스기 중기 아니시안절(Anisian)에서 노리안절(Norian) 시기) 엘라테리디움(Elateridium)속이 가장 오래된 방아벌레과의 화석으로 보인다. 다만 이 속에 속하는 안구스티우스 종(E. angustius),  위아나마텐세 종(E. wianamattense)은 날개 일부분만 발견된 상황이라 정확히 방아벌레에서 어떤 분류군에 속하는지 알기 어렵다.

 진주층에서 발견된 방아벌레는 프로타그리프누스아과(Protagrypninae)에 속하는데, 이 분류군에 속하는 방아벌레의 화석기록은  2억년 전 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기 사이의 경계(래티안절에서 헤탄기안절)에서 백악기 시기인 1억 2천 2백만 년 전 (압티안절)까지 화석기록이 발견된다. 이 분류군은 1973년에 러시아 학자 볼로디미르 돌린이 만든 분류군이다.

 1. 진주층의 방아벌레

 진주층에서 발견된 방아벌레 화석은 총 2속 2종이다. 두 속 모두 기존에 발견된 프로타그리프누스아과에 속하는 것으로 보인다(자세한 내용은 후술).

(1) 메가리토메루스 마고할미(Megalithomerus magohalmii)

속명 뜻: 그리스어로 크다를 뜻하는 'megas'에 현생 속 lithomerus를 붙인 속명 (lithomerus속과 매우 유사하면서도 큰 신체)

종명 뜻: 한국 전설에서 나오는 여신 마고할미에서 따온 종명

1. 메가리토메루스속의 신체 묘사:

- 40mm 이상의 몸길이

- 전흉배판 디스크 (Pronotal disc)에서 후측면부가 용골 후면 (posterior carina) 앞쪽이 약간 휨.

- 전흉배판 디스크 (Pronotal disc)의 용골 후면 (posterior carina)에 배측면우로 깊은 홈이 존재.

- 전흉골 (prosternum)에 얕은 홈이 2쌍 파여있다.

- 전흉골 (prosternum) 측면이 쭉 뻗어 있다.

- 중흉복강 (mesosternal cavity)이 길게 뻗어 있다.

- 후관절판 (metacoxal plate)이 배엽(abdominal ventrite)의 측면에 닿지 않는다.

- 딱지날개 (elytron)에 날개 줄 부재.

=>앞가슴(prothorax)의 후측 모서리가 뒤로 향해 있다는 점, 후흉복 돌기(prosternal process)와 중흉복강(mesoventrial cavity)가 존재한다는 점, 후 관절판(metacoxal plate)가 존재하는 점을 들어 방아벌레로 동정되었다.

방아벌레상과중에서 1) 후흉복(Prosternum)에 주름이 존재, 2)중흉복판(mesoventrite)에 횡쪽으로 융합선 존재 한다는 점을 근거로 프로타그리프누스아과(Protagrypninae)에 속하는 것으로 동정되었다.

2. 메가리토메루스 마고할미(Megalithomerus magohalmii)의 신체 묘사:

머리:

- 머리 - 턱밑 마디 (mentum)이 사각형에 가까운 구조

- 아래턱이 휘어져 있으며 끝에 치아 2개가 존재.

가슴:

- 앞가슴 (prothorax) - 전흉배판 (pronotum)의 너비가 길이만큼 길고, 딱지날개 길이의 1/2

- 전흉배판 디스크 (Pronotal disc)는 넓고, 근외부가 약간 휘어 있다.

- 측면이 널게 둥글다.

- 뒤쪽 모서리가 뾰족하며, 짧은 용골이 판의 1/5 길이로 후 측면에서 존재한다.

- 용골이 배 측으로 깊게 파여 있다.

- 후 측면이 근위부로, 그리고 측면의 절반 정도로 약간 휘어져 있다.

- 전흉골 (prosternum)이 후복부 돌기 (prosternal process)를 제외하고 사각형이며, 후관절강 (procoxal cavities)

  근처로 약간 튀어나와 있으며,  2쌍의 얕은 홈이 측면에 세로로 존재.

- 전흉배 융합선 (pronotosternal suture)이 1쌍이며, 전방으로 넓게 개방되어 있다.

- 전흉배 돌기 (prosternal process)는 전흉배 (prosternum)의 측면부의 1/2 길이 이며, 총알 모양이며, 끝부분이

  삼각형 형태가 전체 길이의 1/2 길이이다.

- 전관절공 (procoxal cavities)이 타원형 형태이며, 후측으로 개방되어 있다.

- 날개가슴마디 (Pterothorax)에서 소순판 (scutellum)이 삼각형에 가까운 형태이며, 앞쪽으로 좁고 둥굴다.

- 중흉복판 (mesoventrite)의 형태는 거의 육각형이며, 횡적 융합선이 전방의 2/5 부분에 위치한다.

- 중흉복강 (mesosternal cavity)에 지상돌기 (digitate)가 기저부(basally)쪽으로 좁게 존재.

- 중흉전복판 (mesepisternum)은 거의 삼각형 형태이며, 비스듬하게 횡적 융합선이 전방의 1/3 위치에 존재.

- 중흉후측판 (mesepimeron)이 직사각형에 가까운 형태이다.

- 중흉복판 (mesoventrite)와 후흉복판 (metaventrite)가 짧은 융합선으로 나누어진다.

- 중관절 (mesocoxa)이 중흉후측판 (mesepimeron)으로 개방되어 있다.

- 중간 가운뎃 다리 (mesotibia)의 길이가 중간 앞 다리 (mesofemur)의 3배이며, 짧은 돌기가 끝 근처에 존재.

- 후흉복판 (metaventrite)의 형태가 사다리꼴이며, 납작하고, 근위부로 세로형태의 흉합선 존재.

- 후흉전복판 (metepisternum)이 매우 길다.

- 후관절 판 (metacoxal plate)이 날개 형태이며, 측면이 앞쪽으로 갈수록 가늘어진다. 

- 딱지날개 (Elytra)의 너비는 전흉배판 (pronotum)만큼 길며, 측면부를 따라 야간 휘어 있으며, 불규칙적으로 구멍이

  존재하며, 뚜렷한 날개 줄은 없다.

- 딱지날개 (elytra)의 길이와 너비 비율이 2.14

- 딱지날개 (elytra)의 길이와 전흉배판 까지의 길이 비율이 2.09

- 딱지날개 (elytra) 끝이 융합선과 거의 만난다 (융합선의 끝 1/3 까지의 위치를 제외).

- 가슴판 (sternite)에 여 5개가 있으며, 첫 번째 에서 다섯 번째로 갈수록 점진적으로 좁아진다.

- 항문상판 (pygidium)은 좁고 끝으로 갈수록 둥그렇게 된다.

배:

- 배 (abdomen)에서 흉배 (ventrite)의 기저부에서 중간까지 넓게 퍼져 있고, 후근위부로 볼록하다.

(2). 코레아그리프누스 진주(Koreagrypnus jinju)

속명 뜻: 현생 방아벌레의 한 속 Agrypnus에 화석 발견지 한국 (korea)을 붙인 속명.

종명 뜻: 화석이 발견된 도시 진주시에서 따온 종명.

1. 코레아그리프누스속의 신체 묘사:

- 눈이 더듬이 첫 번째 절 (antennal scape)만큼 길다.

- 전흉배판 (pronotum)이 사각형 모양.

- 전흉골 (prosternum)에 근외부 판 (medial plate)이 부재.

- 하이포메론 (hypomeron)에 전흉골 융합선 (pronotosternal suture)을 따라 넓게 눌린 자국 존재.

- 중흉복판강 (mesoventrite cavity)가 길게 늘어져 있다.

- 후복판 (metaventrite)의 후방 측면 (posterior margin)이 후복판의 길이보다 길다.

- 딱지날개에 뚜렷한 날개 줄 부재.

=> 중국 이시안층(Yixian Formation)에서 발견된 파라리토메루스 (Paralithomerus)속과는 전흉배 (prosternum)에 근외부 판이 부재하다는 점에서 비슷하나, 전흉배판 융합선 (pronotosternal suture)의 전면부의 개방(anterior opening)부위가 더 작다는 점, 후관절판 (metacoxal plate)가 배 복판 (abdominal ventrite)의 맨 윗 부분의 측면에 닿는다는 점에서 다르다. 쥐라기 후기 리토메루스(Lithomerus)속과는 후복판 (metaventrite)의 형태에서 유사하나, 눈이 더 작다는 점, 하이포메론 (hypomeron)에 눌린 자국이 있다는 점에서 다르다. 

프로타그리프누스아과(Protagrypninae)에 속하는 이유는 중흉복판 (mesoventrite)에 횡적으로 융합선이 존재하기 때문이다.

2. 코레아그리프누스 진주의 신체 묘사:

머리 전체, 더듬이 일부, 가슴과 배 전체, 관절강 보존.

머리:

- 꼭지의 형태가 원형에 가까우며 불규칙적으로 구멍이 존재한다.

- 이마 (frons)는 삼각형에 가깝다.

- 이마 조각 (clypeus)은 왼외부로 길게 뻗어있다.

- 입술 (labrum)은 반타원형 형태이다.

- 턱밑 마디 (mentum)는 직사각형 형태이다.

- 턱은 휘어져 있고 끝에 이빨 한 쌍이 있다.

- 더듬이 (antenna)는 실 형태이다.

- 더듬이 첫 번째 마디 (scape)의 길이는 두 번째 마디 (pedicel) 길이의 2배이다.

- 세 번째 더듬이 마디 (antennomere)의 길이는 두 번째 마디와 비슷하다.

가슴:

- 앞 가슴 (prothorax)에서 전흉배판 (pronotum)의 너비는 길이와 거의 비슷하며, 딱지날개보다 2.6배 짧다.

- 전흉배판 디스크는 세로로 약간 볼록하며, 전방~근외부로 갈수록 눌려있으며, 불규칙한 구멍이 존재한다.

- 가슴의 전방부는 근외부로 볼록하다.

- 전흉배판 디스크는 세로로 약간 볼록하며, 전근위부로 (anteromedially) 눌려있으며, 불규칙적으로 구멍이 나 있다.

- 전방면은 근위부로 볼록하다.

- 측면부가 약간 둥글다.

- 후방 모서리가 뾰족하고 후방 쪽으로 뻗어 있으며, 디스크의 1/4 길이이다.

- 후방면이 근위부로 쌍으로 둥글게 물결형태를 하고 있다.

- 전흉골 (prosternum)의 형태는 전흉골 돌기 (prosternal process)를 제외하면 사각형태를 하고 있으며, 전방으로 둥근      형태를 하고 있으며, 전관절강(procoxal cavity)근처의 가장자리가 약간 오목한 형태를 하고 있다.

- 전흉골 융합선 (pronosternal suture)은 한 쌍이 존재하며, 점진적으로 전방의 개방된 방향으로 점진적으로 

  넓어진다.

- 전흉골 돌기 (prosternal process)의 길이는 전흉골 (prosternum) 측면의 1/2 길이를 하고 있으며, 총알 형태에 끝의

  삼각형 형태의 길이가 1/3을 차지한다.

- 하이포메론 (hypomeron)은 전흉골 융합선 (pronotosternal suture)을 따라 넓게 눌려있으며, 능선이 전방 쪽으로

  세로로 비스듬하게 존재한다.

- 전관절공 (procoxal cavity)의 형태는 사각형에 가까운 형태이고 외측면으로 약간 오목하게 들어가 있으며,

  따로 떨어진 채로 넓게 개방되어 있다.

- 날개가슴마디 (Pterothorax)에서 소순판 (scutellum)은 달걀 형태이다.

- 중흉복판 (mesoventrite)의 형태는 사각형에 가까우며 측면으로 오목하며 전방으로 볼록하며 융합선이 중간에

  위치한다.

- 중흉복강 (mesosternal cavity)의 형태는 달걀과 비슷하며 전방부가 절반 정도의 너비이며, 후방부가 긴 삼각형에

  가까운 형태이다.

- 중흉전복판 (mesepisternum)이 중흉후측판 (mesepimeron)으로 튀어나와 있으며, 전방부에서 1/3 쪽으로 융합선이

  존재한다.

- 중흉후측판 (mesepimeron)은 전체적으로 삼각형 형태이다.

- 중흉복판 (mesoventrite)과 후흉복판 (metaventrite)는 중흉복판강 (mesoventrite cavity)의 횡부쪽에 나 있는 짧은

  융합선으로 나누어진다.

- 후흉복판 (metaventrite)의 형태는 사각형 형태이며 납작하고, 근위부로 세로로 융합선이 존재한다.

- 후흉전복판 (metepisternum) 의 길이는 후흉복판 (metaventrite)만큼 길다.

- 후관절 판 (metacoxal plate)는 칼날 형태이며, 배 판 (abdominal ventrite)의 측면부까지 닿는다.

- 후관절공 (metacoxal cavity)은 서로 가깝게 존재한다.

- 딱지날개는 전흉배판 (pronotum)보다 너비가 더 길고 불규칙적으로 구멍이 존재하며, 뚜렷한 날개줄이 부재하다.

- 날개의 측면부는 중간이 둥글다.

- 날개의 길이와 너비의 비율은 1.99.

- 날개 길이와 전흉배판의 길이 비율은 2.64.

- 딱지날개 끝은 전체가 거의 만난다.

배:

- 복부 (abdomen)에서 흉복판 (ventrite)의 기저부가 후관절 판 (metacoxal plate)까지 거의 평행하며, 후근위부로

  오목하다.

- 복부에 5개의 복판 (sternite)이 존재하며, 첫 번째부터 다섯 번째 복판 (sternite)은 점진적으로 좁아지며, 표면이

  거칠다.

- 항문상판 (pygidium)은 삼각형에 가까운 형태이다.

프로타그리프누스아과

 프로타그리프누스아과는 전흉골 (prosternum)의 중간에 판 (plate)이 존재하며, 중흉복판 (mesoventrite)의 횡부쪽에 융합선이 존재한다는 점이 특징이다. 진주에서 발견된 두 방아벌레는 모두 이 특징에 부합하기에 프로타그리프누스아과로 분류되었다. 

 프로타그리프누스아과는 쥐라기 초기에서 백악기 초기까지 존재한다. 가장 최근 화석 기록은 중국 라이양층 (Laiyang Formation)에서 발견된 1억 3천만 년 전 즈음의 화석기록이다. 그 외에 화석기록으로 러시아의 백악기 바란기니안절 (Valanginian)에서 하우테리비안절 (Hauterivian)시기 지층인 자자층 (Zaza Formation)에서 발견된 폴로스테라스테리니스아족 (Pollostelasterini)의 화석과 바레미안절 (Barremian)시기의 레바논 호박 (Lebanese amber)에서 발견된 기록이 있다.

 진주층의 지질 연대는 기존에 프로타그리프누스아과의 화석이 발견된 지층의 연대보다 이후 시기의 지층이다. 따라서 진주층에서 발견된 두 방아벌레는 프로타그리프누스아과의 최후의 분류군 이었을 가능성이 있다.

 메가리토메루스 마고할미는 프로타그리프누스아과중 가장 거대한 크기의 방아벌레이다. 현생 방아벌레중 가장 높이 뛰는 종들은 대부분 몸길이가 15mm 안팎이며, 그보다 큰 경우 점프하는 높이가 낮아지게 된다. 따라서 메가리토메루스 마고할미는 그리 높게 뛰지는 않았을 가능성이 있다. 어쩌면 방아벌레들은 크기에 따른 점프 높이의 한계가 있을 가능성이 있다. 다만 현생 종 중에서 아우두오인 세계최대방아벌레 (Oxynopterus auduoin)처럼 더 큰 종도 점프를 하기에 메가리토메루스 마고할미는 그 한계에 다다르지는 않았을 것이다.

(3). 결론

 -진주층에서 발견된 두 방아벌레의 화석은 최후의 프로타크리프누스아과 분류군이었을 가능성이 있다.

 -메가리토메루스 마고할미는 길이가 47.8 mm로 방아벌레 화석중에서 가장 크기가 큰 표본이다. 다만 현생 방아벌레 중 아우두오인 세계 최대 방아벌레 (Oxynopterus auduoin)처럼 더 큰 종도 있기에 전체 방아벌레 중에서 가장 큰 종은 아니다.

연구 출처-

주 연구 출처-

Sohn, J. C., Nam, G. S., Choi, S. W., & Ren, D. (2019). New fossils of Elateridae (Insecta, Coleoptera) from Early Cretaceous Jinju Formation (South Korea) with their implications to evolutionary diversity of extinct Protagrypninae. PLoS One, 14(12), e0225502.

그외의 내용-

Wang X-L, Wang Q, Jiang S-X, Cheng X, Zhang J-L, Zhang Z-K, et al. Dinosaur egg faunas of the Upper Cretaceous terrestrial red beds of China and their stratigraphical significance. J Stratigr. 2012; 36:400–416.

(중국에서 발견된 백악기 방아벌레 화석)

Zherikhin VV, Mostovski MB, Vrsˇansky´ P, Blagoderov VA, Lukashevich ED. The Unique Lower Cretaceous Locality of Baissa and Other Contemporaneous Insect-Bearing Sites in the North and West Transbaikalia. Proc First Paleoentomol Conf Moscow 1998. 1999;185–192.

(러시아 방아벌레 화석)

Kirejtshuk A, Azar D. Current knowledge of Coleoptera (Insecta) from the Lower Cretaceous Lebanese amber and taxonomical notes for some Mesozoic groups. Terr Arthropod Rev. 2013; 6:103–134.

Maksoud S, Azar D, Granier B, Ge´ze R. New data on the age of the Lower Cretaceous amber outcrops of Lebanon. Palaeoworld. 2017; 26:331–338.

(레바논 호박)

Kundrata, R., Packova, G., & Hoffmannova, J. (2020). Fossil genera in Elateridae (Insecta, Coleoptera): a Triassic origin and Jurassic diversification. Insects, 11(6), 394.

(방아벌레의 화석기록)