과 단위로 분석한 딱정벌레 화석기록에서 보이는 신종 출현과 멸종 빈도
*본 글은 전공자 전용입니다. 따라서 비전공자분들에겐 어려울 수 있는 내용이 다소 포함되어 있습니다.
연구 요약
딱정벌레는 높은 다양성을 보이는 곤충으로, 화석기록에서도 다양한 종이 발견되었다. 그러나 기존에는 딱정벌레의 화석기록에서 보이는 딱정벌레 종의 다양성 추세에 대한 연구가 전무하기에, 본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록에서 보이는 다양성을 과 단위에서 분석하였다. 그중 멸종에 대한 분석 결과, 딱정벌레는 페름기 이후에 큰 다양성의 감소를 가진 것으로 보였다. 그런데 재밌는 점은 딱정벌레 중에서 가장 큰 다양성을 가지는 다식아목의 경우에 첫 출현 이후로 과 단위로는 대멸종 시기에도 큰 멸종을 겪은 적이 없다는 결과가 나왔다. 즉, 딱정벌레 중에서 가장 큰 분류군을 가지는 다식아목에 대해서는 더 많은 화석을 통한 더 세밀한 분석, 또는 다른 방식이 필요한 것으로 보인다.
딱정벌레는 높은 다양성을 보이는 곤충으로, 전체 곤충 중에서도 특히 높은 다양성을 보이는데, 현재까지 대략 38만여 종이 보고되어 왔다. 딱정벌레목 (Coleoptera)에 속하는 곤충들은 큐티클 성분의 단단한 껍데기 성분으로 이루어진 딱지날개(Elytron)가 겉 날개를 이루고 있다. 이 특징은 딱정벌레 화석에서도 자주 보인다. 이는 다른 곤충화석과는 다른 특징이라고 할 수 있다. 보통 곤충 화석이 파손된 채로 발견되거나 호박 (mber) 속에서 파묻힌 채로 발견되는데, 딱정벌레의 화석은 다른 곤충들보다 보존되기 훨씬 더 유리한 경우가 많다.
그러나 딱정벌레의 분류군은 현재까지 분자생물학적 분석에 기반한 분석이 대부분이며 화석기록에서 보이는 패턴에 대한 분석은 현재까지 매우 부족한 상황이다. 따라서 본 글에서 다루는 논문은 딱정벌레의 화석기록을 분석하였다.
연구 방법으로 각종 문헌에서 나온 딱정벌레의 화석기록을 찾은 뒤에, 그 데이터들을 샘플 표준화 기술 (Sample standardization technique)로 분석해서 종의 다양성, 과 (family)의 출현빈도와 멸종 빈도에 대해서 분석하였다.
재료 및 방법
(1). 데이터 확보
본 연구에서 사용된 딱정벌레 화석 데이터는 두 사이트 (https://fossilinsectdatabase.co.uk/search.php, http://zin.ru/animalia/coleoptera/eng/paleosys.htm)에서 구했다. 딱정벌레 화석 연구 문헌은 1800년대부터 2014년까지의 딱정벌레 화석 자료를 찾았다. 딱정벌레의 분류군에 대한 자료는 지난 150년 동안 계속 연구되면서 바뀌어왔는데, 본 연구에서 딱정벌레 분류군에 대한 자료는 Bouchard et al (2011)에서 가져왔다.
(2). 화석 연대
본 연구에서 3억년 전 부터 현대와 큰 차이가 없는 시기까지의 딱정벌레들의 시간대를 2천 5백만 년을 기준으로 간격을 나누었다. 2천 5백만 년보다 시간대가 더 길 경우, 딱정벌레의 진화가 빠른 속도로 이루어진 패턴은 전부 통합이 되었고, 시간대가 더 짧을 경우, 결론을 내리기 충분한 패턴이 관측되지 못하였다 (패턴이 아주 일부만 관측되기 때문). 더군다나 분석 결과 딱정벌레의 층서 범위의 중간값 (median stratigraphic range)이 산출된 시기가 7천 8백만 년 전 즈음인데, 이는 대부분의 딱정벌레목 (Coleoptera)에 속하는 과 (family)들이 2천 5백만 년 동안 최소 2번 다양성이 늘어났다는 뜻이다.
화석의 연대 측정이 제대로 이루어지지 않은 표본의 경우에는 해당 표본이 발견된 지역의 지층이 속하는 시기의 중간 즈음으로 측정되었다. 예를 들어 마이오세 시기에 발견된 화석이라고만 나와 있고 정확한 연대에 대한 언급이 없으면 연대를 중간 즈음으로 잡았다. 예를 들어서, 화석이 마이오세 시기에 발견되었다고만 기록되어 있다면, 5백만 ~ 2천 3백만 년 사이의 1천 4백만 년 즈음으로 연대를 잡았다.
(3) 종 범위
본 연구에서 딱정벌레의 화석종 범위를 2억 6천 7백만 년 전 시기 곰보벌레과 (Cupedidae)에서 현생 종까지를 범위로 잡았다. 현생 종의 경우 모든 과 (family)가 화석기록에서도 관측되기에 현생 종까지 층서 범위로 집어넣었다. 총 221 지역에서 발견된 5553과 (family)를 기준으로 잡았다.
결과
221개의 지역에서 발견된 딱정벌레 화석을 분석한 결과, 가장 종의 다양성이 높은 시기는 쥐라기 후기에서 백악기 전기까지, 그리고 신생대 중반인 것으로 나왔다. 반면에, 백악기 후기에서는 눈에 띌 정도로 다양성이 매우 줄어들었다. 특이한 점은 백악기 후기에 들어서서 다양성이 급격히 감소하는 점이 척추동물에서도 보인다는 점이다. 이는 당시 전 지구적 변화 (해류의 순환 변화 등)이 원인으로 지목되었다.
분석 결과 화석 표본의 종 다양성과 생물의 출현 시기는 대략 일치한 것으로 나타났으며, 가장 높은 시기는 전기 백악기와 에오세 시기로, 보존 가능성 (preservation probability)이 0.7로 가장 높았고, 가장 낮은 시기는 백악기 백악기의 후반부로 0.2로 확 떨어졌다. 즉, 딱정벌레목 (Coleoptera)의 다양성이 백악기 전기 시기에 급격하게 감소하였다는 뜻이다.
딱정벌레 화석은 다양한 환경에서 발견된다. 여타 다른 곤충의 화석처럼 호박 속에서 발견되는 경우가 있고, 호수, 강, 바다 등 다른 생물의 화석과 동일하게 퇴적되어서 화석화가 되는 경우도 많다. 재밌는 건 현재까지 발견된 딱정벌레 화석 중에서 85%가 호박이 아닌 다른 환경에서 발견이 되었다는 것이다. 여기에는 몇 가지 이유가 있는데, 첫 번째, 호박이 되는 송진을 분비하는 나무가 백악기 전기에 출현하였기 때문에 1억 6천 5백만 년 전에 살았던 곤충은 호박에서 발견될 수 없다. 두 번째 이유로 송진을 분비하는 나무가 살지 않는 곳에서는 곤충이 호박에 갇힐 수 없는 이유가 있다.
현재까지 호박에서만 발견된 딱정벌레 분류군은 총 87과로, 전체의 대략 41% 정도 수준이다. 그에 반면에, 호수 환경에서 발견된 딱정벌레의 분류군은 114과로 전체의 54%를 차지하고 있다. 더군다나 호박에서 발견된 딱정벌레 화석 중 4과 (전체의 2%)만 호박에서만 발견되었다. 즉, 대부분 호박에서 발견된 과들은 전부 퇴적층에서도 발견이 되었다는 것이다.
물론 이 결과가 꼭 호박에서 발견된 곤충의 화석이나 진화 연구에 큰 의미가 없다는 뜻은 아니다. 38개의 과는 첫 발견이 호박에서 이루어졌으며 (전체의 18%), 또한 보존율이 매우 높기 때문이다.
분류군 다양성
딱정벌레는 분자생물학적으로 기원을 추적한 결과 석탄기 시기로 추정되었다 (McKenna et al. 2019). 따라서 본격적인 화석기록의 시작 역시 그 시절에 쌓인 지층에서부터 발견이 된다. 현재까지 딱정벌레목(Coleoptera)은 총 4개의 아목으로 나누어진다. 딱정벌레목에 포함되는 원시딱정벌레아목 (Archostemata), 식균아목 (Myxophaga), 식육아목 (Adephga), 다식아목 (Polyphaga)은 모두 화석기록에서도 발견이 된다.
현재까지 딱정벌레목 (Coleoptera)에는 총 215과 이상 (원문에서는 214과였으나, 본문에서 다루는 논문 이후로 식균아목에서 새로운 과가 보고되었다.)이 발견되었으며, 179과는 현존하고 있고, 35과는 완전히 멸종하였다. 그중에서 총 148과 (69% 정도)가 화석기록으로 확인되었다. 그리고 그중 113과 (63% 정도)는 현재도 살아있는 과이다.
화석기록이 전무하거나 부족한 딱정벌레류로는 식육아목 (Adephaga)에 속하는 아스피디테스과 (Aspidytidae) -빠른 유속이 흐르는 강에서 서식1-, 메루과 (Meruidae) -돌과 모래가 있는 빠른 유속의 구불구불한 하천-, 다식아목 (Polyphaga)에 속하는 크네오글로싸과 (Cneoglossidae) -얕은 물이 흐르는 개울에 있는 썩은 나무 속-, 가 있다. 이들은 1) 종수가 300종 이하로 적고, 2) 서식환경이 화석화되기 쉽지 않은 환경이기 때문으로 보인다.
그 외에는 호바르티우스과 (Hobartiidae)나 플로이오필루스과 (Phloiophilidae), 스파에리테스과 (Sphaeritidae)처럼 호박에 덮이지 않는 이상 보존되기 어려울 정도로 매우 크기가 작거나 낙엽 속등에서 서식하여서 송진에 덮여서 화석화되는 경우를 제외하면 화석이 되지 않는 경우 역시 화석을 찾기가 쉽지 않다.
딱정벌레목의 종 다양성을 연구할 때 중요한 분류군은 다식아목 (Polyphaga)이다. 여기에 2가지 이유가 있는데, 첫 번째로 다식아목 전체 분류군에서 90% 정도 될 정도로 다양성이 매우 크다. 두 번째 이유는 이 다양성을 만든 요인으로, 식성의 다양성이 큰 비중을 차지한다. 원시딱정벌레아목 (Archostemata)는 주로 나무를 갉아 먹는다. 식균아목 (Myxophaga)는 주로 조류 (algae)를 먹는다. 식육아목 (Aephaga)는 주로 육식성이며, 극히 일부 에외가 있다. 이에 반면에 다식아목 (Polyphaga)은 식성에서 여러 다양성을 가진다. 다식아목 중에서 다양성이 큰 분류군인 반날갯과 (Staphylinidae), 풍뎅잇과 (Scarabaeidae)는 조류 (algae)를 먹거나, 나무를 먹거나 (xylophage), 초식 (folivore)이거나, 육식 (carnivores)이다. 기존 연구에서는 다식아목의 이런 다양한 식성의 진화가 다식아목의 거대한 다양성을 야기하였다고 한다.
따라서, 본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록을 셋으로 나누었다. 1) 다식아목에 속하는 분류군, 2) 다식아목에 속하지 않는 비다식아목 분류군, 3) 스템그룹에 속하는 분류군으로 나누어졌다. 나눈뒤에 시대별로 출현 시기를 정리하였다. 화석기록에서 비다식아목 분류군이 가장 먼저 출현하였으며, 트라이아스기 전기에 다양성이 가장 높았다. 다식아목은 비다식아목과 비슷한 시기에 출현 하였으나, 쥐라기까지는 다식아목의 다양성이 비다식아목의 다양성을 따라잡지 못하였다. 비다식아목과 다식아목의 다양성은 쥐라기 이후부터 서서히 바뀌었는데, 비다식아목의 분류군이 천천히 감소하기 시작하였고, 멸종하는 비율이 증가하였다. 이 다양성의 감소 결과로 식육아목이 5과, 원시딱정벌레아목이 4과까지 감소하였다.
멸종과 딱정벌레의 다양성
본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록을 2가지 방식으로 계산하였다. 연구진은 본 연구에서 각각 net diversification 방식 (계통군에서 새로운 종의 출현 시기와 기존 종의 멸종 시기의 차이를 계산하여 다양성의 추세를 알아보는 방식. 예를 들어, net diversification 값이 높으면 멸종한 종보다 출현한 종의 비율이 더 높으므로 다양성이 증가하는 추세이며, 그 반대로 값이 낮으면 멸종한 종의 비율이 더 높으므로 다양성이 감소하는 추세이다.)과 per capita 방식 (출현 시기와 멸종 시기를 기준으로 특정 생물의 서식 시기를 계산하는 방식. 여기에서는 층서적인 차이점을 기준으로 잡았다. 즉, 어느 한 종의 발견된 지층과 지층의 가장 이른 층서와 가장 늦은 층서의 시기 모두 살았던 것으로 판단)으로 다양성의 추세를 계산하였다. 딱정벌레의 전체 분류군은 페름기 시기를 지나면서 급격히 감소하였다. 쥐라기 전기와 백악기 전기에 잠시 증가하는 양상을 띠기는 하였으나, 대부분 감소하는 추세였다.
net diversification방식 결과, 딱정벌레는 페름기 시기에 가장 높은 다양성을 보였다가 페름기 이후로 급격한 감소추세를 보였다. 쥐라기 전기, 백악기 저기에 잠깐 증가 추세를 보였다.
본 연구를 진행한 연구진은 다식아목과 다식아목이 아닌 딱정벌레들인 비다식아목으로 나누어서 다양성의 변화에 대해서 주목하였다. 재밌는 점은 다식아목과 비다식아목의 다양성이 매우 큰 차이를 보인다는 점이다. net diversification 결과, 비다식아목은 페름기 시기에 가장 높은 값을 보였다가 트라이아스기 동안 매우 급격한 감소추세를 보였으며, 대체로 낮은 값을 보였다. 다식아목은 쥐라기 전기에 가장 높은 값을 보였으며, 백악기 중기에 잠깐 증가추세를 보였고, 그 외에는 낮은 값을 보였다. 이 패턴은 기존에 딱정벌레의 분자생물학적 분석을 통한 분류군에 대한 연구에서 딱정벌레의 과 이상 단위의 다양성이 트라이아스기와 쥐라기 시기에 갈린다는 결과를 증명하기도 하였다.
per capita 계산으로 딱정벌레의 다양성 증가에 대한 분석 결과 (신종의 출현 빈도), 다식아목의 다양성이 가장 크게 상승하는 시기는 백악기 중기이다. 이 시기에는 재밌는 점이 하나 있는데, 바로 꽃이 피는 식물이 출현하고 크게 다양해지는 시기였다. 어쩌면 다식아목의 다양성 증가가 꽃의 다양성과 연관이 있을지도 모른다.
그러나 꽃 외에도 연구진은 다른 가능성을 내놓았다. 호박이다. 딱정벌레가 호박 속에서 발견되는 시기는 대략 전기 백악기를 전후하고 있다. 현재 백악기 시기 호박이 주로 발견되는 시기 (알비안 호박층 (Albian amber), 버마 호박층 (Burmese amber), 레바논 호박층 (Lebanese amber), 타이미르 호박층 (Taimyr amber)가 대부분 이 시기와 거의 맞물린다. 하지만 호박은 주로 꽃이 피는 식물보다는 구과류에 속하는 아라우카리아과 (Auraucariaceae)에서 분비되기 때문에 어쩌면 꽃이 아니라, 이 식물들과 더 연관이 있을 가능성이 있다. 즉, 호박 덕분에 퇴적환경에서 보존되기 어려운 아주 작은 딱정벌레도 보존이 가능해서 다양성 증가에 대한 계산에 반영되기 더 쉬었던 것으로 본 것이다.
반대로 멸종한 빈도는 어떨까? 비다식아목의 멸종 빈도는 페름기에서 트라이아스기 전기에 stem Coleoptera의 멸종이 높은 빈도를 차지하였다. 주로 원시적인 그룹일수록 멸종하는 빈도가 더 컸다. 이는 다른 곤충 분류군에서도 자주 보이는 변화이다. 그런데 재미있는 건 다식아목의 경우이다. 다식아목은 원시적이든 아니든 멸종하는 빈도가 시간에 따라서 큰 차이를 보이지를 않는다. 다른 종들과 비교를 해보면, 다식아목은 멸종하는 빈도가 가장 최하위권을 기록하는 듯하다. 즉, 다식아목은 시기에 따른 멸종의 비율이 큰 차이를 가지고 있지 않다는 것이다 (멸종을 안 한다는 것이 아니다. 단지 멸종하는 비율이 차이를 보이지 않는다는 것이다.).
비다식아목과 다식아목은 모두 공룡이 대멸종한 사건인 K-Pg 대멸종을 겪었다. 그런데 재밌는 점은 이들은 K-Pg 대멸종 당시 어떠한 타격도 받지 않았다는 결과가 나왔다는 점이다. 연구진은 현재 곤충화석은 과 이하로는 분류하기가 쉽지 않아서 어쩌면 K-Pg 대멸종이 다른 방식으로 딱정벌레의 생태계에 영향을 주었을 가능성도 있다고 결론 내리며, 더 많은, 또는 새로운 방식의 분석이 필요한 것으로 보았다.
다식아목은 오늘날 딱정벌레중 가장 다양성이 높은 분류군이다. 연구진은 이 높은 분류군을 가진 원인을 '딱정벌레가 어떻게 높은 다양성을 가질 수 있었을까'가 아니라 '다식아목은 어떻게 멸종을 피할 수 있었을까?'로 질문을 바꾸어야 어떻게 그런 높은 다양성을 가질수 있는가에 대한 해답을 얻을 수 있을 것으로 보았다. 즉, 현재까지 다식아목은 과 단위 이상의 대멸종을 겪은 적이 없기에, 과 이하로 분석을 해야 다식아목의 다양성에 대한 해답을 얻는 것에 다가갈 수 있는 것이 결론이다.
요약
1. 본 연구에서는 딱정벌레의 화석기록을 분석하여 다양성의 추세를 그려보았다. 2천 5백만 년을 간격으로 신종의 출현 빈도/멸종에 대해서 그래프를 그렸다.
2. 현재까지 총 215과 이상의 딱정벌레가 발견되었으며, 그중에서 148과가 화석기록에서 확인되었다. 그리고 그중에서 113과는 현재도 살아있다.
3. 딱정벌레의 다양성은 페름기 이후에 급격하게 감소하였으며, 그 이후로는 쥐라기, 백악기 전기에 다양성이 증가하는 추세를 보이기도 하였다.
4. 딱정벌레중 가장 큰 다양성을 가지는 다식아목과 비다식아목으로 나누어 분석한 결과, 비다식아목은 페름기 ~ 트라이아스기 시기에 다양성 빈도에서 큰 감소세를 보였다. 다식아목의 경우, 쥐라기 전기, 백악기 전기동안 다양성이 큰 증가를 하였다. 멸종한 빈도를 보면, 비다식아목은 페름기 ~ 트라이아스기 전기 동안 막대한 멸종이 있었으며, 그 이후로 멸종한 빈도는 시기에 따라 차이를 보였다. 반면에 다식아목의 경우, 시기에 따라 멸종에 대한 빈도가 차이를 보이지 않았다.
5. 다식아목의 멸종 빈도와 다양성에 대해서는 더 많은 화석기록이 발견되어서 더 상세한 (과 이하 단위) 분석이나 또 다른 방식의 접근법이 필요한 것으로 보인다.
연구 출처-
주 연구 출처-
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